Колбы краузе воспринимают. Рецепторный аппарат кожи. Ноцицепторы: рецепторы кожи, отвечающие за болевую чувствительность
1. Сенсорные системы. Органы чувств. Физиология органов чувств. Функции сенсорных систем. Сенсорное восприятие. Этапы сенсорного восприятия.
2. Общая физиология сенсорных систем. Классификации рецепторов. Адекватные рецепторы. Механорецепторы. Хеморецепторы. Фоторецепторы. Терморецепторы.
3. Классификация рецепторов. Мономодальные и полимодальные рецепторы. Ноцицепторы (болевые рецепторы). Экстерорецепторы. Интерорецепторы.
4. Преобразование энергии раздражителя в рецепторах. Рецепторный потенциал. Абсолютный порог. Длительность ощущения. Адаптация рецепторов.
5. Рецептивные поля. Рецептивное поле. Величина рецептивных полей. Виды рецепторных полей.
6. Переработка (обработка) информации в переключательных ядрах и проводящих путях сенсорной системы. Латеральное торможение.
7. Нисходящее торможение (усиление). Механизм отрицательной обратной связи. Механизм положительной обратной связи. Многоканальность.
8. Субъективное сенсорное восприятие. Абсолютный порог ощущения. Дифференциальный порог. Порог различения. Закон Вебера. Закон Вебера-Фехнера. Шкала Стивенса.
9. Соматовисцеральная сенсорная система. Соматовисцеральная система. Тактильная чувствительность. Тельца Пачини, Мейсснера, Руффини. Диски Меркеля. Тактильные тельца Пинкуса-Игго. Колбы Краузе.
10. Проприоцептивная чувствительность. Проприоцептивные ощущения. Проприоцепторы. Проприоцептивное восприятие.
Соматовисцеральная сенсорная система. Соматовисцеральная система. Тактильная чувствительность. Тельца Пачини, Мейсснера, Руффини. Диски Меркеля. Тактильные тельца Пинкуса-Игго. Колбы Краузе.
Соматовисцеральная сенсорная система
Соматовисцеральная система перерабатывает сенсорную информацию нескольких модальностей, получая ее от кожи, мышц, суставов, внутренних органов и кровеносных сосудов. Она содержит разные типы рецепторов: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, но-цицепторы. Поступающая информация передается по афферентным волокнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабатывается раздельными проводящими путями и переключательными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору, занимающую постцентральные извилины мозга и организованную топически.
Тактильная чувствительность
Часть соматовисцеральной системы , обеспечивающая чувство осязания, включает несколько разновидностей механорецепторов кожи, представленных свободными нервными окончаниями либо инкапсулированными , т. е. заключенными в капсулу из соединительной ткани или видоизмененных клеток эпидермиса (рис. 17.4). Свободные нервные окончания иннервируют волосяные фолликулы пушковых волос, покрывающих большую часть тела человека, а также грубых волос, растущих на голове, в подмышечных впадинах, на лобке, а у мужчин еще и на лице. Свободные нервные окончания волосяных фолликулов являются механоре-цепторами и возбуждаются при смещении волос или их подергивании. Другая разновидность свободных нервных окончаний имеется в эпидермисе и в сосочковом слое дермы, большинство из них являются ноцицепторами или терморецепторами, но некоторые принадлежат к механорецепторам, которые специфически реагируют на слабое околопороговое раздражение . Предполагается, что при раздражении этой разновидности рецепторов возникают ощущения щекотки и зуда.
Рис. 17.4. Схема распределения механорецепторов в коже человека . Свободные нервные окончания имеют высокий порог раздражения и слабо реагируют на изменение интенсивности стимула. Быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини, рецепторы волосяных фолликулов) служат датчиками скорости действующих стимулов, а медленно адаптирующиеся рецепторы (диски Меркеля, тельца Руффини) являются датчиками интенсивности действующего раздражителя. Наличие нескольких разновидностей рецепторов позволяет передавать афферентные сигналы о разных свойствах одного и того же раздражителя.Среди инкапсулированных окончаний различают тельца Пачини , Мейсснера , Руффини , диски Меркеля , тактильные тельца Пинкуса-Игго , колбы Краузе . В зависимости от строения и формы капсулы нервные окончания подвержены наиболее сильному воздействию либо в результате давления действующим перпендикулярно раздражителем, либо вследствие бокового смещения капсулы, которая играет роль механического преобразователя энергии внешних стимулов. Большинство инкапсулированных рецепторов содержится в лишенной волос коже пальцев рук и ног, ладоней и подошв, лица, губ, языка, сосков и половых органов, где они распределены с различной плотностью и на разной глубине. Тельца Пачини имеются также в сухожилиях, связках и брыжейке.
Механорецепторы кожи различаются по скорости адаптации к действующему раздражителю. Быстроадаптирующиеся (фазные) рецепторы возбуждаются только в момент смещения кожи и волос и служат датчиками скорости воздействия стимула. Это свойство присуще тельцам Мейснера , рецепторам волосяных фолликулов и особенно тельцам Пачини, способным реагировать на изменения скорости продолжающего свое действие стимула. Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы не прекращают генерировать потенциалы действия при продолжительном действии раздражителя, если он оказывает давление на кожу: такие рецепторы служат датчиками интенсивности действующего стимула (тельца Руффини, диски Меркеля).
Таблица 17.1. Пространственный двухточечный порог в разных участках тела![](https://i2.wp.com/meduniver.com/Medical/Physiology/Img/275.jpg)
Площадь рецептивных полей сенсорных нейронов , иннервирующих тельца Мейснера и диски Меркеля , составляет в среднем около 12 мм2, а у нейронов с окончаниями в виде телец Пачини и Руффини она на порядок больше. Рецептивные поля различающихся своими рецепторами сенсорных нейронов перекрываются, поэтому при действии на кожу комплекса стимулов одновременно возбуждаются разные виды рецепторов, что позволяет ощущать все динамические и статические свойства такого комплекса. Обработка и анализ информации сигналов от различных рецепторов происходит на высших уровнях сенсорной системы, формирующих комплексное восприятие действующих на поверхность тела стимулов. Плотность меха-норецепторов в разных участках кожи не одинакова, чем определяются разные показатели пространственного дифференциального порога , т. е. наименьшего расстояния между двумя точками, раздражение каждой из которых ощущается раздельно (табл. 17.1). Приведенные в таблице данные не следует считать эталоном, поскольку дифференциальная чувствительность различается у разных людей.
Инкапсулированные рецепторы иннервируются миелинизированными волокнами первичных сенсорных нейронов, которые проводят нервные импульсы в ЦНС со скоростью около 30-70 м/с. Немиелинизированные волокна передают потенциалы действия от свободных нервных окончаний со значительно меньшей скоростью - около 1 м/с, поэтому ощущение действующего на них стимула возникает относительно позже. Центральные отростки первичных сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков и разделяются в задних рогах спинного мозга на коллатерали. Восходящие коллатерали достигают переключательных ядер заднего столба продолговатого мозга, откуда специфическая информация передается на противоположную сторону мозга по лемнисковому пути, поступает к проекционным ядрам таламуса, а затем в соматосенсорную кору, с участием которой формируется чувство осязания.
Как уже было сказано в коже находится огромное количество рецепторов, т.к. этот орган - мощный посредник между внешней средой и телом. Рецепторный аппарат кожи состоит из большого числа нервных волокон и специфических нервных образований, носящих название инкапсулированных телец. Кожа иннервируется многочисленными нервами: черепными и спинномозговыми, а также вегетативными. В глубине подкожной жировой клетчатки находится основное нервное сплетение, от которого отходят нервы, обеспечивающие чувствительность кожи. Проходя сквозь кожу, они иннервируют железы, волосяные фолликулы и кровеносные сосуды. Больше всего нервных окончаний находится в коже губ, подушечек пальцев и гениталий.
Рисунок 3 - Строение кожных рецепторов.
Эпидермис
Эпидермис иннервируется специальными тонкими нервными волокнами, не имеющими миелиновой оболочки. В коже располагаются главным образом рецепторные нервные окончания, чувствительные к боли, механическом сдавлению и раздражению. Чувствительность кожи к внешним воздействиям обеспечивают осязательные тельца (Мейснера), пластинчатые тельца (Фатера-Пачини), тельца Руффини и концевые колбы Краузе.
Колба Краузе
Концевые колбы Краузе имеют овальную форму; они находятся непосредственно под сосочками дермы, состоят из нервного волокна, свернутого в виде клубка. Размер колб Краузе невелик - до 100-120 мкм. Основная функция этих рецепторов - восприятие механического раздражения. Имеются также данные, что колбы Краузе ответственны и за восприятие холода.
Тельца Мейснера
Тельца Мейснера правильной овальной (или эллипсовидной) формы, размерами 40-60 мкм. Располагаются они в отдельных сосочках дермы. Сверху эти клетки покрыты тонкой соединительнотканной капсулой, внутри которой расположены особые чувствительные элементы. Тельца Мейснера обеспечивают восприятие ощущения от давления на кожу какого-либо предмета, служат для определения скорости и направления действующего агента.
Тельце Руффини
Тельца Руффини находятся глубоко в дерме, а также в подкожной клетчатке. Они необходимы для измерения времени действия на кожу раздражающего стимула - чем оно продолжительнее, тем дольше работают рецепторы. Благодаря им мы узнаем, что на нашу кожу извне все еще продолжает действовать какой-то раздражитель, или он уже больше не активен. Например, если взять остро заточенный карандаш и несильно прислонить его к любому участку кожи, тельца Мейснера сразу же определят, под каким углом наносится воздействие, с какой стороны оно направлено; тельца Руффини будут активно вырабатывать нервные импульсы до тех пор, пока мы не уберем карандаш - об этом моменте мы также узнаем от телец Руффини.
Тельце Пачини
Тельца Фатера - Пачини находятся преимущественно в подкожной жировой клетчатке. Иногда они бывают настолько велики, что их можно рассмотреть невооруженным глазом. Как и тельца Мейснера, они относятся к механорецепторам кожи. Их основная функция - определение скорости и интенсивности действия объекта, контактирующего с кожей. Именно с помощью этих рецепторов мы можем ощутить силу и глубину давления на нас извне. Кроме того, тельца Пачини помогают нам ощущать вибрацию.
Нервы кожи
Кожа обильно снабжена нервами и представляет собой большое рецепторное поле, воспринимающее раздражения, которые поступают из внешней и внутренней среды.
Ввиду наличия богатого и разнообразного нервного аппарата кожа играет важную роль в жизнедеятельности организма. Нервный аппарат кожи состоит из нервных волокон и нервных окончаний, свободных или инкапсулированных. Они расположены преимущественно в дерме и эпидермисе; значительно меньше их в гиподерме.
Нервные стволы, проникающие в кожу, образуют нервное сплетение в гиподерме. От этого сплетения отходят нервы в дерму, образуя в ней новые сплетения. От нервных сплетений гиподермы и дермы отходят нервные веточки к волосяным мешочкам, сальным и потовым железам, сосудам, мышцам.
Свободные нервные окончания в эпидермисе
В шиловидном слое эпидермиса находятся специальные нервные аппараты - клетки Меркеля, воспринимающие тактильную чувствительность, и свободные окончания осевых цилиндров в виде заострений и пуговчатых утолщений, воспринимающих болевую чувствительность.
Осязательные клетки Меркеля
В сосочковом слое дермы расположены нервные окончания, так называемые колбы Краузе и тельца Мейсснера. Также стоит добавить, что колбы Краузе воспринимают чувство холода, их много в коже кистей, слизистых оболочках, в области клитора, головки полового члена и внутреннего листка крайней плоти.
Осязательные клетки тельца Мейсснера
Клетки тельца Мейсснера, воспринимающие прикосновение, в большом количестве находятся в коже ладонной и боковой поверхностей пальцев.
Таким образом, в коже насчитывается около 500 000 клеток Меркеля и телец Мейсснера, на 1 см 2 кожи приходится до 200 болевых рецепторов, 20 тактильных, 12 холодовых и 2 тепловых. Рисунок 4 показывает насколько может чувствовать человек органами осязания столь малые внешние воздействия.
![](https://i0.wp.com/studwood.ru/imag_/14/165737/image004.jpg)
Рисунок 4 - Осязание и чувствительные процессы
Различные виды рецепторов кожи (схема) 1 -- свободные нервные окончания из роговицы глаза; 2 -- осязательные пластинки Меркеля; 3 -- осязательные тельца Мейсснера; 4 -- нервное сплетение волосяной луковицы; 5 -- концевая колба Краузе; 6 -- тельце Гольджи--Маццони
Болевые рецепторы (ноцицепторы) - свободные нервные окончания. Кожные нервные сплетения состоят из двух слоев и из верхнего слоя к клеткам эпидермиса отходят в виде четок тонкие конечные волоконца. Ветви одного нервного волокна образуют в коже сеть площадью в 1 см2. Сети, возникшие при ветвлении разных волокон, настолько тесно друг с другом переплетаются, что сигналы осязания и боли идут сразу по нескольким нервным путям. Подобные сплетения встречаются всюду -- в коже, слизистых оболочках, во внутренних органах. Наибольшее количество ноцицепторов удается обнаружить в коже и роговице. В подмышечной и паховых областях, а также в надпочечных ямках число болевых точек равно 200 на 1 см2. На коже и на слизистых оболочках можно найти участки, не воспринимающие боли при уколе, щипке, сильном давлении.
![](https://i2.wp.com/studbooks.net/imag_/14/178824/image010.jpg)
Болевые рецепторы и нервные волокна кожи человека (схема)
В последние годы удалось обнаружить тонкие волоконца, связывающие свободные нервные окончания с рецепторами прикосновения, тепла и холода. Они получили название волокон Тимофеева. Наличием этих волокон можно объяснить тот факт, что усиление давления может вызвать чувство боли. Для того чтобы вызвать чувство прикосновения в осязательной точке, надо приложить давление 2--3 г на 1 мм2. А для того чтобы в той же точке вызвать боль, необходимо давление в 200 г на 1 мм2.
Тельца Фатер-Пачини (пластинчатые тельца) -- капсулированные рецепторы давления (барорецепторы) в округлой многослойной капсуле. Располагаются в дерме, чаще - на границе дермы и гиподермы. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность. Распределены в коже области пальцев, наружных половых органов (кроме того присутствуют в стенке мочевого пузыря, капсуле внутренних органов и др.) Пластинчатые тельца - самые крупные из всех инкапсулированных нервных окончаний. Они овальные, достигают 3-4 мм в длину и 2 мм в толщину. Для них характерно наличие многослойной пластинчатой соединительнотканной оболокой (наружной колбы), богатой гемокапиллярами. Под соединительнотканной оболочкой лежит наружная луковица, состоящая из 1060 концентрических пластинок, образованных уплощенными гексагональными периневральными эпителиоидными клетками. Войдя в тельце, нервное волокно теряет миелиновую оболочку. Внутри тельца оно окружено лимфоцитами, которые формируют внутреннюю луковицу.
Тельца Мейсснера -- рецепторы давления (барорецепторы), расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность. Расположены в сосочковом слое кожи пальцев, губ, век, половых органов. Они имеют диаметр около 100 мкм, снаружи окружены соединительнотканной капсулой. В составе этих телец нейроглиальные клетки образуют внутреннюю колбу вокруг концевого утолщения чувствительного нервного волокна, которое располагается параллельно поверхности кожи.
Тельца Гольджи-Маццони (луковицеобразные тельца) - рецепторы давления (барорецепторы) - инкапсулированные чувствительные нервные окончания, состоящие из разветвления чувствительного нервного волокна, глиальной внутренней колбы и соединительнотканной капсулы; встречается в коже, соединительной оболочке глазного яблока, брюшине, клиторе, головке полового члена, коже губ и краев рта, а также в других покровах тела.
Тельца (клетки) Меркеля -- некапсулированные рецепторы давления (барорецепторы). Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями. Они принимают участие в восприятии прикосновений, поскольку тесно связаны с сетевидными концевыми разветвлениями чувствительных нервов. Кроме того, клетки Меркеля синтезируют специфические для нервных клеток маркеры (нейрофиламенты, нейрональные клеточные адгезионные молекулы и др.). На основании присутствия в цитоплазме клеток нейропептидов они относятся к диффузной эндокринной системе. Мет-энкефалин, вырабатываемый клетками Меркеля, стимулирует иммунные реакции организма.
Рецепторы волосяных луковиц -- реагируют на отклонение волоса.
Окончания Руффини -- рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Реагируют на смещение кожи, тепло (терморецепторы) и на давление. Лежат в глубоких слоях кожи, например, подошвы стопы. Диаметр -- до 1 мм. Афферентное волокно образует наподобие кустика из немиелинизированных веточек, которые оканчиваются колбообразными терминалями (вздутиями, окруженными леммоцитами). Окончания плотно прилегают к фибробластам и коллагеновым волокнам, формирующим основу тельца. Соединительнотканная капсула хорошо выражена.
Концевые колбы Краузе - рецепторы, реагирующий на холод (терморецепторы). Обнаруживаются в конъюнктиве, языке, наружных половых органах. Диаметр -- до 150 мкм. Сферические по форме, имеют тонкую капсулу, многочисленные разветвления афферентного окончания располагаются в виде колбы.
Общее число температурных точек на поверхности кожи взрослого человека равно приблизительно 280 тыс., причем 30 тыс. приходится на долю точек, воспринимающих тепло. На поверхности тела температурные точки распределены весьма неравномерно. Наиболее чувствительны к температурным раздражениям веки глаза, грудные железы, спина. Область лба мало чувствительна к теплу и очень восприимчива к холоду. Мало чувствительны к резким тепловым раздражениям кожа головы, нижних конечностей, слизистая оболочка полости рта и языка.
Рецепторы кожи отвечают за нашу способность чувствовать прикосновения, тепло, холод и боль. Рецепторы - это видоизмененные нервные окончания, которые могут быть как свободными неспециализированными, так и инкапсулированными сложными структурам, которые отвечают за определенный вид чувствительности. Рецепторы выполняют сигнальную роль, поэтому они необходимы человеку для эффективного и безопасного взаимодействия с внешней средой..
Основные виды рецепторов кожи и их функции
Все виды рецепторов можно разделить на три группы. Первая группа рецепторов отвечает за тактильную чувствительность. К ним относят тельца Пачини, Мейснера, Меркеля и Руффини. Вторая группа - это
терморецепторы: колбы Краузе и свободные нервные окончания . К третей группе относятся болевые рецепторы.
К вибрации более чувствительны ладони и пальцы: в связи с большим количеством рецепторов Пачини в этих зонах.
Все виды рецепторов имеют разные зоны по ширине чувствительности, в зависимости от функции, которую они выполняют.
Рецепторы кожи:
. рецепторы кожи, отвечающие за тактильную чувствительность;
. рецепторы кожи, которые реагируют на смену температуры;
. ноцицепторы: рецепторы кожи, отвечающие за болевую чувствительность.
Рецепторы кожи, отвечающие за тактильную чувствительность
Существует несколько типов рецепторов, отвечающих за тактильные ощущения:
. тельца Пачини — это быстро адаптирующиеся к перемене давления рецепторы, имеющие широкие рецептивные поля. Эти рецепторы расположенны в подкожно-жировой клетчатке и отвечают за грубую чувствительность;
. тельца Мейснера расположены в дерме и имеют узкие поля рецепции, что обуславливает их восприятие тонкой чувствительности;
. тельца Меркеля — медленно адаптируются и имеют узкие рецепторные поля, в связи с чем их основная функция — ощущение структуры поверхности;
. тельца Руффини отвечают за ощущения постоянного давления и располагаются, в основном, в области подошвы стоп.
Также отдельно выделяют рецепторы, расположенные внутри волосяного фолликула, которые сигнализируют об отклонении волоса от его первоначального положения.
Рецепторы кожи, которые реагируют на смену температуры
Согласно некоторым теориям для восприятия тепла и холода существуют разные типы рецепторов. За восприятие холодного отвечают колбы Краузе, а горячего - свободные нервные окончания. Другие теории терморецепции утверждают, что именно свободные нервные окончания предназначены для восприятия температуры. В таком случае, тепловые раздражения анализируются глубокими нервными волокнами, а холодовые — поверхностными. Между собой рецепторы температурной чувствительности образуют «мозаику», состоящую из холодовых и тепловых пятен.
Ноцицепторы: рецепторы кожи, отвечающие за болевую чувствительность
На данном этапе нет окончательного мнения относительно наличия или отсутствия болевых рецепторов. Одни теории основаны на том, что свободные нервные окончания, которые расположены в коже, отвечают за восприятие боли.
Длительное и сильное болевое раздражение стимулирует возникновение потока высходящих импульсов, в связи с чем замедляется адаптация к боли.
Другие теории отрицают наличие отдельных ноцицепторов. Предполагается, что тактильные и температурные рецепторы обладают определенным порогом раздражения, при превышении которого возникает боль.
В коже находится огромное количество рецепторов, т.к. этот орган – мощный посредник между внешней средой и телом. Рецепторный аппарат кожи состоит из большого числа нервных волокон и специфических нервных образований, носящих название инкапсулированных телец. Кожа иннервируется многочисленными нервами: черепными и спинномозговыми, а также вегетативными. В глубине подкожной жировой клетчатки находится основное нервное сплетение, от которого отходят нервы, обеспечивающие чувствительность кожи. Проходя сквозь кожу, они иннервируют железы, волосяные фолликулы и кровеносные сосуды. Больше всего нервных окончаний находится в коже губ, подушечек пальцев и гениталий.
Виды кожных рецепторов
Эпидермис иннервируется специальными тонкими нервными волокнами, не имеющими миелиновой оболочки. В коже располагаются главным образом рецепторные нервные окончания, чувствительные к боли, механическом сдавлению и раздражению. Чувствительность кожи к внешним воздействиям обеспечивают осязательные тельца (Мейснера), пластинчатые тельца (Фатера-Пачини), тельца Руффини и концевые колбы Краузе.
Концевые колбы Краузе имеют овальную форму; они находятся непосредственно под сосочками дермы, состоят из нервного волокна,
свернутого в виде клубка. Размер колб Краузе невелик – до 100-120 мкм. Основная функция этих рецепторов – восприятие механического раздражения. Имеются также данные, что колбы Краузе ответственны и за восприятие холода.
Тельца Мейснера правильной овальной (или эллипсовидной) формы, размерами 40-60 мкм. Располагаются они в отдельных сосочках дермы. Сверху эти клетки покрыты тонкой соединительнотканной капсулой, внутри которой расположены особые чувствительные элементы. Тельца Мейснера обеспечивают восприятие ощущения от давления на кожу какого-либо предмета, служат для определения скорости и направления действующего агента.
Тельца Руффини находятся глубоко в дерме, а также в подкожной клетчатке. Они необходимы для измерения времени действия на кожу раздражающего стимула – чем оно продолжительнее, тем дольше работают рецепторы. Благодаря им мы узнаем, что на нашу кожу извне все еще продолжает действовать какой-то раздражитель, или он уже больше не активен. Например, если взять остро заточенный карандаш и несильно прислонить его к любому участку кожи, тельца Мейснера сразу же определят, под каким углом наносится воздействие, с какой стороны оно направлено; тельца Руффини будут активно вырабатывать нервные импульсы до тех пор, пока мы не уберем карандаш – об этом моменте мы также узнаем от телец Руффини.
Тельца Фатера - Пачини находятся преимущественно в подкожной жировой клетчатке. Иногда они бывают настолько велики, что их можно рассмотреть невооруженным глазом. Как и тельца Мейснера, они относятся к механорецепторам кожи. Их основная функция – определение скорости и интенсивности действия объекта, контактирующего с кожей. Именно с помощью этих рецепторов мы можем ощутить силу и глубину давления на нас извне. Кроме того, тельца Пачини помогают нам ощущать вибрацию.