Eksperimenti Gregora Mendela. Mendelovi zakoni. Mendelovi eksperimenti: a – sjemenke žutog i zelenog graška; b – glatke i naborane sjemenke graška
Gregor Mendel, grašak i teorija vjerovatnoće
Temeljni rad Gregora Mendela o nasljeđivanju osobina u biljkama, “Eksperimenti na biljnim hibridima”, objavljen je 1865. godine, ali je praktično prošao nezapaženo. Njegov rad biolozi su cijenili tek početkom 20. stoljeća, kada su Mendelovi zakoni ponovo otkriveni. Mendelovi zaključci nisu uticali na razvoj savremene nauke: evolucionisti ih nisu koristili u izgradnji svojih teorija.
Zašto smatramo Mendela osnivačem doktrine naslijeđa?
Da li je to samo za održavanje istorijske pravde?
Da bismo ovo razumjeli, pratimo napredak njegovih eksperimenata.
Fenomen nasljeđa (prenošenje osobina s roditelja na potomke) poznat je od pamtivijeka. Nije tajna da djeca liče na svoje roditelje. To je znao i Gregor Mendel. Šta ako djeca ne liče na svoje roditelje? Uostalom, poznati su slučajevi rođenja plavookog djeteta od smeđookih roditelja! Primamljivo je to objasniti kao bračnu nevjeru, ali, na primjer, eksperimenti s umjetnim oprašivanjem biljaka pokazuju da potomci prve generacije mogu biti različiti od oba roditelja. I ovdje je definitivno sve pošteno. Shodno tome, karakteristike potomstva nisu samo zbir karakteristika njihovih roditelja.
sta se desava? Mogu li djeca biti sve što žele? Niti. Dakle, postoji li uopće neki obrazac u nasljeđivanju? A možemo li predvidjeti skup karakteristika (fenotip) potomstva, znajući fenotipove roditelja?. vrlo zgodno za proučavanje nasljedstva. Prvo, lako se uzgaja i cijeli životni ciklus mu je brz. Drugo, sklon je samooprašivanju, a bez samooprašivanja, kao što ćemo kasnije vidjeti, Mendelovi eksperimenti bi bili nemogući.
Ali na šta tačno treba obratiti pažnju kada vršite zapažanja kako biste identifikovali obrazac i ne izgubili se u haosu podataka?
Prije svega, osobina čije se nasljeđe promatra mora biti jasno vidljiva vizualno. Najlakši način je da uzmete znak koji se pojavljuje u dvije varijante.
Mendel je odabrao boju kotiledona. Kotiledoni sjemenki graška mogu biti zelene ili žute. Takve manifestacije osobine jasno se razlikuju i jasno dijele sve sjemenke u dvije grupe. Mendelovi eksperimenti: A – sjemenke žutog i zelenog graška; b
– glatke i naborane sjemenke graška
Osim toga, mora biti siguran da je uočeni obrazac nasljeđivanja posljedica ukrštanja biljaka s različitim manifestacijama odabranog svojstva, a ne uzrokovan nekim drugim okolnostima (iz kojih bi, strogo govoreći, mogao znati da je boja kotiledona ne zavisi, na primer, od temperature, u kojim uslovima je grašak rastao?). Kako to postići?
Mendel je uzgajao dvije linije graška, od kojih je jedna davala samo zeleno sjeme, a druga samo žuto. Štaviše, tokom mnogih generacija u ovim linijama obrazac nasljeđivanja se nije mijenjao. U takvim slučajevima (kada nema varijabilnosti u nizu generacija) kažu da je korištena čista linija.
Biljke graška na kojima je G. Mendel provodio eksperimente
Mendel nije poznavao sve faktore koji utiču na nasledstvo, pa je napravio nestandardan logičan potez. Proučavao je rezultate križanja biljaka sa kotiledonima iste boje (u ovom slučaju potomci su tačna kopija roditelja). Nakon toga je ukrštao biljke sa kotiledonima različitih boja (jedna je imala zelenu, druga žutu), ali pod istim uslovima. To mu je dalo osnov da tvrdi da su razlike koje će se pojaviti u obrascu nasljeđivanja uzrokovane različitim fenotipovima roditelja u dva ukrštanja, a ne bilo kojim drugim faktorom.
Kod potomaka prve generacije ukrštanjem biljaka sa žutim i zelenim kotiledonima uočena je samo jedna od dvije alternativne manifestacije osobine - sva sjemena su dobivena sa zelenim kotiledonima. Ovu manifestaciju osobine, kada se pretežno posmatra jedna od varijanti, Mendel je nazvao dominantnom (alternativna manifestacija, odnosno recesivnom), a ovaj rezultat je nazvan zakon uniformnosti hibrida prve generacije
, ili Mendelov prvi zakon
.
U drugoj generaciji, dobijenoj samooprašivanjem, pojavilo se sjeme sa zelenim i žutim kotiledonima i to u omjeru 3:1.
Ovaj omjer se zove zakon cijepanja
, ili Mendelov drugi zakon.
Ali eksperiment se ne završava dobivanjem rezultata. Postoji i tako važna faza kao što je njihovo tumačenje, odnosno razumijevanje dobijenih rezultata sa stanovišta već akumuliranog znanja.
Šta je Mendel znao o mehanizmima nasljeđivanja? Ništa. U Mendelovo vreme (sredinom 19. veka) nisu bili poznati geni ili hromozomi.
Čak ni ideja o ćelijskoj strukturi svih živih bića još nije bila općenito prihvaćena. Na primjer, mnogi naučnici (uključujući Darwina) vjerovali su da nasljedne manifestacije osobina čine kontinuirani niz. To znači, na primjer, da kada se crveni mak ukrsti sa žutim makom, potomstvo treba biti narandžasto.
Mendel, u principu, nije mogao znati biološku prirodu nasljeđivanja. Šta su dali njegovi eksperimenti? Na kvalitativnom nivou, ispada da potomci zaista mogu biti bilo šta i da nema uzorka. Šta je sa kvantitativnim?
A što u ovom slučaju uopće može reći kvantitativna procjena eksperimentalnih rezultata?
Srećom po nauku, Gregor Mendel nije bio samo radoznali češki monah. U mladosti je bio veoma zainteresovan za fiziku i stekao je dobro fizičko obrazovanje. Mendel je takođe proučavao matematiku, uključujući početke teorije verovatnoće, koju je razvio Blaise Pascal sredinom 17. veka. (Kakve veze teorija vjerovatnoće ima s ovim, bit će jasno u nastavku.) Memorijalna bronzana ploča posvećena G. Mendelu, otvorena u Brnu 1910. godine.
Kako je Mendel tumačio svoje rezultate? Sasvim logično je pretpostavio da postoji neka stvarna supstanca (nazvao je nasljednim faktorom) koja određuje boju kotiledona. Pretpostavimo prisustvo nasljednog faktora Mendelovi eksperimenti:
A Memorijalna bronzana ploča posvećena G. Mendelu, otvorena u Brnu 1910. godine.
, a sa žutim – faktor Mendelovi eksperimenti:
.
Ali zašto onda među potomcima biljaka sa zelenim kotiledonima postoje biljke sa žutim kotiledonima? Memorijalna bronzana ploča posvećena G. Mendelu, otvorena u Brnu 1910. godine.
Mendel je sugerirao da svaka biljka nosi par nasljednih faktora odgovornih za datu osobinu. Štaviše, ako postoji faktor Mendelovi eksperimenti:
faktor
više se ne pojavljuje (zelena boja dominira nad žutom).
Mora se reći da su evropski naučnici nakon izvanrednih radova Carla Linnaeusa prilično dobro razumjeli proces seksualne reprodukcije u biljkama. Posebno je bilo jasno da nešto od majke, a nešto od oca, prelazi u organizam kćeri. Samo nije bilo jasno šta i kako.
Mendel je sugerisao da se tokom reprodukcije nasljedni faktori majčinog i očinskog organizma kombinuju nasumično, ali na način da jedan faktor od oca, a drugi od majke uđe u organizam kćeri. Ovo je, iskreno govoreći, prilično hrabra pretpostavka, i svaki skeptični naučnik (a naučnik mora biti skeptik) će se zapitati zašto je, u stvari, Mendel bazirao svoju teoriju na tome.
Tu dolazi u igru teorija vjerovatnoće. Ako se nasljedni faktori međusobno kombinuju nasumično, tj.
Bez obzira na to, da li je vjerovatnoća da svaki faktor uđe u organizam kćerke od majke ili od oca ista? Shodno tome, prema teoremi množenja, vjerovatnoća formiranja specifične kombinacije faktora u ćerkom organizmu jednaka je: 1/2 x1/2 = 1/4., Očigledno, kombinacije su moguće, AA,
Ahh
aA Memorijalna bronzana ploča posvećena G. Mendelu, otvorena u Brnu 1910. godine.
ahh Mendelovi eksperimenti:
. Sa kojom frekvencijom se pojavljuju? Zavisi od odnosa faktora
I Mendelovi eksperimenti:
predstavljen roditeljima. Razmotrimo tok eksperimenta sa ovih pozicija. Shodno tome, prema teoremi množenja, vjerovatnoća formiranja specifične kombinacije faktora u ćerkom organizmu jednaka je: 1/2 x1/2 = 1/4.
Mendel je prvo uzeo dva reda graška. U jednom od njih žuti kotiledoni se ni pod kojim okolnostima nisu pojavili. Dakle faktor u njemu nije bilo, a sve biljke su nosile kombinaciju
(u slučajevima kada organizam nosi dva identična alela, naziva se Ahh
.
homozigot Memorijalna bronzana ploča posvećena G. Mendelu, otvorena u Brnu 1910. godine.
). Mendelovi eksperimenti:
Slično, sve biljke druge linije nosile su kombinaciju Očigledno, kombinacije su moguće
Šta se dešava tokom prelaska? Faktor dolazi od jednog od roditelja sa vjerovatnoćom 1 , a sa druge sa vjerovatnoćom 1 – faktor
.
Tada daju kombinaciju sa vjerovatnoćom 1x1=1 Memorijalna bronzana ploča posvećena G. Mendelu, otvorena u Brnu 1910. godine.
(organizam koji nosi različite alele istog gena naziva se Mendelovi eksperimenti:
.
To znači da će sve kombinacije biti podjednako vjerovatne. Koliki bi trebao biti udio potomaka sa žutim kotiledonima u ovom slučaju?
Očigledno jedna četvrtina. Ali ovo je rezultat Mendelovog eksperimenta: fenotipsko cijepanje 3:1!
1. Stoga je pretpostavka o jednako vjerojatnim ishodima tokom samooprašivanja bila tačna!
Teorija koju je Mendel predložio za objašnjenje fenomena naslijeđa zasniva se na strogim matematičkim proračunima i fundamentalne je prirode. Moglo bi se čak reći da su u smislu ozbiljnosti Mendelovi zakoni sličniji zakonima matematike nego biologije. Dugo vremena (i još uvijek) razvoj genetike sastojao se od testiranja primjenjivosti ovih zakona na određeni slučaj.
Zadaci
Kod bundeve bela boja ploda dominira nad žutom.
O. Matične biljke su homozigotne i imale su bele i žute plodove. Koji će se plodovi dobiti ukrštanjem hibrida prve generacije sa bijelim roditeljem? Šta je sa žutim roditeljem?
2. B. Kada se bela bundeva ukrsti sa žutom, dobija se potomstvo, od kojih polovina ima bele, a polovina žute plodove. Koji su genotipovi roditelja?
3. . P. Da li je moguće dobiti žute plodove ukrštanjem bele bundeve i njenog belog potomka iz prethodnog pitanja?
D. Ukrštanje bijele i žute bundeve dalo je samo bijeli plod. Kakvo će potomstvo proizvesti dvije takve bijele bundeve kada se ukrste jedna s drugom? Crne ženke miševa iz dvije različite grupe miševa ukrštene su sa smeđim mužjacima. Prva grupa je proizvela 50% crnih i 50% smeđih miševa. Druga grupa je proizvela 100% crne miševe. Objasnite rezultate eksperimenata. Gospodin Brown je kupio crnog bika od gospodina Smitha za njegovo crno stado. Nažalost, među 22 rođena telad, 5 se pokazalo crvenim.
G. Brown je podnio tužbu protiv g. Smitha.
„Da, moj bik me izneverio“, rekao je gospodin Smit, „ali on je samo napola kriv. Vaše krave snose pola krivice.” "Glupost!", ogorčen je gospodin Braun, "moje krave nemaju nikakve veze sa tim!" Ko je u pravu u ovoj debati?
Gregor Jan (Johann) Mendel rođen je 22. jula 1822. godine u češkom selu Nincice u porodici siromašnog seljaka. Sa jedanaest godina završio je mesnu školu, nakon čega je upisao Gimnaziju Opava. Mendel se od mladosti odlikovao izuzetnim matematičkim sposobnostima, zanimao se za život prirode i posmatrao baštensko cveće i pčele u bašti svog oca.
Godine 1840. upisao je Filozofski fakultet Univerziteta u Olomoucu, ali porodične nevolje i bolest spriječile su Mendela da završi školovanje. Godine 1843. zamonašio se i dobio novo ime u augustinskom samostanu u Brnu - Gregor.
Odmah nakon inicijacije, Mendel je počeo studirati teologiju i pohađati predavanja o poljoprivredi, uzgoju svile i vinogradarstvu. Počev od 1848. godine počeo je da predaje latinski, grčki, nemački i matematiku u gimnaziji u gradu Znojnu. Godine 1851–1853 Mendel je pohađao predavanja iz prirodnih nauka na Univerzitetu u Beču. Nekoliko godina kasnije postao je iguman manastira i dobio je priliku da svoje čuvene eksperimente o hibridizaciji graška (1856–1863) izvodi u manastirskoj bašti. Mendel je bio prvi biolog koji je započeo sistematsko istraživanje nasljednih svojstava biljaka metodom hibridizacije.
Nakon sedam godina eksperimenata, Mendel je dokazao da svaka od 22 sorte graška zadržava svoja pojedinačna svojstva kada se ukrste. Istovremeno je precizno odredio svojstva po kojima treba razlikovati pojedine vrste graška.
Ukrštajući različite vrste i proučavajući njihova svojstva, Mendel je došao do zaključka da se neke karakteristike prenose direktno na potomstvo, nazvao ih je dominantnim svojstvima; ostale osobine koje se javljaju nakon jedne generacije su recesivne, tj. inferiorna svojstva. Istovremeno je ustanovio da kada se ukrštaju dvije sorte, nova generacija nasljeđuje karakteristične osobine roditeljskih oblika, a to se događa po određenim pravilima.
Fenomene koje je Mendel uočio kasnije su testirali i potvrdili brojni botaničari i zoolozi. Bilo je važno osigurati da Mendelova pravila budu univerzalna. Prema ovim pravilima, nasljedne osobine se prenose na potomstvo ne samo kod biljaka, već i kod životinja, ne isključujući ljude. Sada je uobičajeno da se ova pravila nazivaju Mendelovim prvim zakonom ili zakonom segregacije. Ovaj zakon kaže: “Svojstva dvaju organizama, kada se ukrste, prenose se na potomstvo, iako se neka od njih mogu sakriti u drugoj generaciji hibrida.”
Urođene matematičke sposobnosti omogućile su Mendelu da da kvantitativne definicije fenomena nasljeđa i uopšti eksperimentalni materijal u kvantitativnom smislu. Svoja dugoročna zapažanja i zaključke iz njih prijavio je 8. februara i 8. marta 1865. Naučnom društvu prirodne istorije u Brnu, ali biolozi nisu razumjeli matematičke formule koje je Mendel dao u izvještaju.
U skladu sa tada postojećim običajima, Mendelov izvještaj je poslat u Beč, Rim, Sankt Peterburg, Upsalu, Krakov i druge gradove, ali se na njega niko nije obazirao. Mešavina matematike i botanike bila je u suprotnosti sa svim tadašnjim idejama. U to vrijeme vjerovalo se da su roditeljska svojstva pomiješana u potomstvu poput kafe s mlijekom.
Nauka o zakonima naslijeđa nazvana je "Mendelizam" u čast marljivog istraživača biljnog svijeta. Engleski biolog Vilijam Betson je 1906. ovu nauku nazvao genetikom.
Mendelova zasluga leži u činjenici da je bio u stanju da sebi postavi precizan naučni problem, odabere odličan biljni materijal za eksperimente i pojednostavi metodu posmatranja uzimajući u obzir mali broj pojedinačnih svojstava po kojima se proučavane vrste razlikuju jedna od druge, ne uzimajući u obzir sve druge sekundarne karakteristike. Osim toga, kao izvrstan matematičar, Mendel je rezultate svojih eksperimenata izrazio pomoću matematičkih formula.
Može se tvrditi da je Mendel postao osnivač nove grane biologije - genetike, iako on sam nije znao ništa o postojanju hromozoma i nosiocima nasljednih svojstava, koje je 1909. danski istraživač Johannsen nazvao geni.
Mendel je bio primljen u članstvo mnogih naučnih društava: meteoroloških, pomoloških, pčelarskih itd.
Mendel je umro 6. januara 1884. u gradu Starom Brnu. Od 4. do 7. avgusta 1965. godine, u znak sećanja na stotu godišnjicu objavljivanja Mendelovog rada, koji je postavio temelje genetici, održan je veliki kongres naučnika.
Kao simbolički amblem kongresa usvojen je crtež koji prikazuje cvijet graška i model strukture DNK čestice.
Radovi G. Mendela i njihov značaj
Čast da otkrije osnovne obrasce nasljeđivanja karaktera uočenih tokom hibridizacije pripada Gregoru (Johann) Mendelu (1822–1884), istaknutom austrijskom prirodoslovcu, igumanu augustinskog samostana Sv. Tome u Brunnu (danas Brno)
Glavna zasluga G. Mendela je u tome što je za opisivanje prirode segregacije prvi koristio kvantitativne metode zasnovane na tačnom prebrojavanju velikog broja potomaka sa kontrastnim varijantama karakteristika. G. Mendel je iznio i eksperimentalno potkrijepio hipotezu o nasljednom prijenosu diskretnih nasljednih faktora. U njegovim radovima, nastalim u periodu od 1856. do 1863. godine, otkrivene su osnove zakona naslijeđa. G. Mendel je rezultate svojih zapažanja izložio u brošuri “Ogledi na hibridima biljaka” (1865).
Mendel je ovako formulisao problem svog istraživanja. “Do sada,” napomenuo je u “Uvodnim napomenama” u svoj rad, “nije bilo moguće uspostaviti univerzalni zakon o formiranju i razvoju hibrida... Konačno rješenje ovog pitanja može se postići samo kada se detaljno razradi eksperimenti se izvode u najrazličitijim biljnim porodicama. Ko preispita rad u ovoj oblasti uvjeriće se da među brojnim eksperimentima niti jedan nije izveden u tolikom obimu i na način da bi se moglo utvrditi broj različitih oblika u kojima se pojavljuju potomci hibrida, pouzdano distribuirati ove oblike među pojedinim generacijama i uspostaviti njihove međusobne brojčane odnose.”
Prvo na šta je Mendel obratio pažnju bio je izbor objekta. Za svoje istraživanje Mendel je odabrao pogodan objekt - čiste linije (sorte) graška ( Pisum sativum L.), koji se razlikuju po jednoj ili više karakteristika. Grašak kao model objekta za genetička istraživanja karakteriziraju sljedeće karakteristike:
1. Ovo je rasprostranjena jednogodišnja biljka iz porodice mahunarki (Pataceae) sa relativno kratkim životnim ciklusom, čiji uzgoj ne izaziva poteškoće.
2. Grašak je strogi samooprašivač, što smanjuje vjerovatnoću unošenja neželjenog stranog polena. Cvjetovi graška su moljca (sa jedrom, veslima i čamcem); ujedno je struktura cvijeta graška takva da je tehnika ukrštanja biljaka relativno jednostavna.
3. Postoji mnogo sorti graška koje se razlikuju po jednoj, dvije, tri i četiri nasljedne osobine.
Možda najvažnija stvar u cijelom radu bilo je određivanje broja karakteristika po kojima treba razlikovati ukrštene biljke. Mendel je prvi shvatio da se samo počevši od najjednostavnijeg slučaja – razlika između roditelja na jednoj osnovi – i postepeno povećavajući složenost problema, može nadati da će se raspetljati splet činjenica. Stroga matematička priroda njegovog razmišljanja ovdje je otkrivena s posebnom snagom. Upravo je ovaj pristup postavljanju eksperimenata omogućio Mendelu da jasno planira dalju složenost početnih podataka. On ne samo da je precizno odredio na koju fazu rada treba nastaviti, već je i matematički striktno predvidio budući rezultat. U tom pogledu, Mendel je stajao iznad svih savremenih biologa koji su proučavali fenomene naslednosti već u 20. veku.
Opis Mendelovih eksperimenata.
Mendel je svoje eksperimente izvodio u samostanskom vrtu na maloj parceli od 35x7 m. U početku je naručio 34 sorte graška sa raznih sjemenskih farmi. Mendel je dvije godine sijao ove sorte u zasebne parcele i provjeravao da li dobivene sorte nisu začepljene i da li su zadržale nepromijenjene karakteristike u razmnožavanju bez ukrštanja. Nakon ove vrste provjere odabrao je 22 sorte za eksperimente.
Mendel je započeo s eksperimentima ukrštanja sorti graška koje su se razlikovale po jednom svojstvu (monohibridno ukrštanje). Za ove eksperimente koristio je sorte graška koje su se razlikovale po nizu karakteristika:
Znakovi | Alternativne opcije za znakove |
|
Dominantno | Recesivan |
|
Oblik zrelog sjemena | Okrugli | Naborano |
Bojenje kotiledona | Žuta | Zeleno |
Boja omotača sjemena | Grey | bijela (providna) |
Boja cvijeća | Ljubičasta | Bijelo |
Oblik zrelog pasulja | Konveksna | Sa presretanja |
Bojenje nezrelog pasulja | Zeleni | Žuta |
Cvjetni aranžman | Aksilarni | Apical |
Visina biljke | Visoko | Nisko |
Prisustvo pergamentnog sloja | Dostupan | Odsutan |
Pogledajmo neke od Mendelovih eksperimenata detaljnije.
Iskustvo 1
. Ukrštanje sorti koje se razlikuju po boji cvijeća.
Prva godina. Na dvije susjedne parcele uzgajane su dvije sorte graška koje se razlikuju po boji cvjetova: ljubičasti i bijeli cvjetovi. Tokom faze pupanja, Mendel je kastrirao neke od cvjetova na biljkama ljubičastih cvjetova: pažljivo je pocijepao čamac i uklonio svih 10 prašnika. Zatim je na kastrirani cvijet stavljen izolator (pergamentna cijev) kako bi se spriječilo slučajno unošenje polena. Nekoliko dana kasnije (u fazi cvjetanja), kada su tučki kastriranih cvjetova postali spremni za primanje polena, Mendel je napravio ukrštanje: uklonio je izolatore s kastriranih cvjetova sorte ljubičastih cvjetova i nanio polen sa cvjetova sorta s bijelim cvjetovima do stigmi njihovih tučaka; Nakon toga, ponovo su stavljeni izolatori na oprašeno cvijeće. Nakon zametanja plodova, izolatori su uklonjeni. Nakon što je sjeme sazrelo, Mendel ih je sakupio iz svake umjetno oprašene biljke u poseban spremnik.
Druga godina. Sljedeće godine Mendel je iz sakupljenog sjemena uzgajao hibridne biljke - hibride prve generacije. Sve ove biljke dale su ljubičaste cvjetove iako su matične biljke oprašene polenom sorte s bijelim cvjetovima. Mendel je ovim hibridima pružio mogućnost nekontrolisanog oprašivanja (samooprašivanje). Nakon što je sjeme sazrelo, Mendel ih je ponovo sakupio iz svake biljke u poseban spremnik.
Treća godina. Treće godine Mendel je iz sakupljenog sjemena uzgajao hibride druge generacije. Neke od ovih biljaka davale su samo ljubičaste cvjetove, a neke samo bijele, a bilo je otprilike 3 puta više biljaka ljubičastih cvjetova nego bijelih.
Iskustvo 2
. Ukrštanje sorti koje se razlikuju po boji kotiledona.
Posebnost ovog eksperimenta je u tome što je boja graška (sa prozirnim sjemenskim omotačem) određena bojom kotiledona, a kotiledoni su dio embrija - nove biljke koja se formira pod zaštitom matične biljke.
Prva godina. Na dvije susjedne parcele uzgajane su dvije sorte graška koje se razlikuju po boji kotiledona: žutosjemenkasti i zelenosjemenkasti. Mendel je kastrirao neke od cvjetova na biljkama uzgojenim iz žutih sjemenki, nakon čega je izolirao kastrirane cvjetove. U fazi cvjetanja, Mendel je napravio križ: nanosio je polen sa cvjetova biljaka uzgojenih iz zelenih sjemenki na žigme tučaka kastriranih cvjetova. Umjetno oprašeni cvjetovi davali su plodove samo sa žutim sjemenkama, uprkos činjenici da su matične biljke oprašivane polenom sorte sa zelenim sjemenkama (još jednom naglašavamo da je boja ovih sjemenki određena bojom kotiledona embrija, koji su već hibridi prve generacije). Mendel je također sakupio dobiveno sjeme iz svake umjetno oprašene biljke u posebnu posudu.
Druga godina. Sljedeće godine Mendel je iz sakupljenog sjemena uzgajao hibridne biljke - hibride prve generacije. Kao iu prethodnom eksperimentu, ovim hibridima je omogućio nekontrolisano oprašivanje (samooprašivanje). Nakon što su plodovi sazreli, Mendel je otkrio da se u svakom zrnu nalaze i žuti i zeleni grašak. Mendel je izbrojao ukupan broj graška svake boje i otkrio da ima oko 3 puta više žutog graška nego zelenog.
Tako eksperimenti sa proučavanjem morfologije sjemena (boja njihovih kotiledona, oblik površine sjemena) omogućavaju postizanje rezultata već u drugoj godini.
Ukrštanjem biljaka koje su se razlikovale po drugim karakteristikama, Mendel je u svim eksperimentima bez izuzetka dobio slične rezultate: prva hibridna generacija je uvijek pokazivala osobinu samo jedne roditeljske sorte, a u drugoj generaciji uočen je omjer cijepanja 3:1.
Na osnovu svojih eksperimenata, Mendel je uveo koncept dominantnih i recesivnih osobina. Dominantne osobine prelaze u hibridne biljke potpuno nepromijenjene ili gotovo nepromijenjene, dok recesivne osobine postaju skrivene tijekom hibridizacije. Napominjemo da su do sličnih zaključaka došli francuski prirodoslovci Sajret i Naudin, koji su radili s biljkama bundeve koje imaju dvodomne cvjetove. Međutim, najveća je zasluga Mendela što je prvi kvantificirao učestalost pojavljivanja recesivnih oblika među ukupnim brojem potomaka.
Da bi dalje analizirao nasljednu prirodu nastalih hibrida, Mendel je izvršio ukrštanja sorti koje su se razlikovale po dvije, tri ili više karakteristika, odnosno izvršio je dihibrid I trihibrid prelaz. Zatim je proučavao još nekoliko generacija hibrida ukrštenih jedni s drugima. Kao rezultat toga, sljedeće generalizacije od fundamentalnog značaja dobile su solidnu naučnu osnovu:
1. Fenomen nejednakosti nasljednih elementarnih karaktera (dominantnih i recesivnih), uočili Sajray i Naudin.
2. Fenomen cijepanja karakteristika hibridnih organizama kao rezultat njihovog naknadnog ukrštanja. Utvrđeni su kvantitativni obrasci cijepanja.
3. Otkrivanje ne samo kvantitativnih obrazaca cijepanja prema vanjskim, morfološkim karakteristikama, već i utvrđivanje odnosa dominantnih i recesivnih sklonosti među oblicima koji se izgledom ne razlikuju od dominantnih, ali su mješovite (heterozigotne) prirode. Mendel je potvrdio ispravnost posljednje pozicije, osim toga, po backcrossings hibridi prve generacije sa roditeljskim oblicima.
Tako se Mendel približio problemu odnosa između nasljednih sklonosti (nasljednih faktora) i njima određenih karakteristika organizma. Mendel je uveo koncept diskretne nasljedne sklonosti, neovisne u svojoj manifestaciji od drugih sklonosti . Ove sklonosti su koncentrisane, prema Mendelu, u rudimentarnim (jaje) i polenovim ćelijama (gamete). Svaka gameta nosi jedan depozit. Tokom oplodnje, gamete se spajaju i formiraju zigotu; Štoviše, ovisno o vrsti gameta, zigota koja nastaje iz njih će dobiti određene nasljedne sklonosti. Zbog rekombinacije nagiba prilikom ukrštanja nastaju zigoti koji nose novu kombinaciju nagiba, što određuje razlike među jedinkama.
Mendel Gregor Johann
Austrijski svećenik i botaničar Gregor Johann Mendel postavio je temelje nauke genetike. Matematički je izveo zakone genetike, koji se sada zovu po njemu.
Gregor Johann Mendel
Johann Mendel je rođen 22. jula 1822. godine u Heisendorfu, Austrija. Još kao dijete počeo je pokazivati interesovanje za proučavanje biljaka i okoliša. Nakon dvije godine studija na Institutu za filozofiju u Olmützu, Mendel je odlučio da uđe u samostan u Brünnu. To se dogodilo 1843. Tokom obreda postriga kao monaha, dobio je ime Gregor. Već 1847. postao je svećenik.
Život sveštenika sastoji se od više od molitvi. Mendel je uspeo da posveti mnogo vremena proučavanju i nauci. Godine 1850. odlučio je da polaže ispite da postane učitelj, ali nije uspio, dobivši "D" iz biologije i geologije. Mendel je proveo 1851-1853 na Univerzitetu u Beču, gdje je studirao fiziku, hemiju, zoologiju, botaniku i matematiku. Po povratku u Brunn, otac Gregor je počeo da predaje u školi, iako nikada nije položio ispit za učitelja. Godine 1868. Johann Mendel je postao opat.
Mendel je provodio svoje eksperimente, koji su na kraju doveli do senzacionalnog otkrića zakona genetike, u svom malom župnom vrtu od 1856. godine. Treba napomenuti da je okruženje svetog oca doprinijelo naučnom istraživanju. Činjenica je da su neki od njegovih prijatelja imali vrlo dobro obrazovanje iz oblasti prirodnih nauka. Često su prisustvovali raznim naučnim seminarima, na kojima je učestvovao i Mendel. Osim toga, manastir je imao veoma bogatu biblioteku, čiji je Mendel, naravno, bio redovan. Bio je veoma inspirisan Darwinovom knjigom "Porijeklo vrsta", ali se pouzdano zna da su Mendelovi eksperimenti počeli mnogo prije objavljivanja ovog djela.
Gregor (Johann) Mendel je 8. februara i 8. marta 1865. govorio na sastancima Prirodnjačkog društva u Brünnu, gdje je govorio o svojim neobičnim otkrićima u još nepoznatom polju (koje će kasnije postati poznato kao genetika). Gregor Mendel je provodio eksperimente na jednostavnom grašku, međutim, kasnije je raspon eksperimentalnih objekata značajno proširen. Kao rezultat toga, Mendel je došao do zaključka da se različita svojstva određene biljke ili životinje ne pojavljuju samo iz zraka, već zavise od "roditelja". Informacije o ovim nasljednim osobinama se prenose putem gena (termin koji je skovao Mendel, iz kojeg je izveden izraz "genetika"). Već 1866. objavljena je Mendelova knjiga "Versuche uber Pflanzenhybriden" ("Ogledi s hibridima biljaka"). Međutim, suvremenici nisu cijenili revolucionarnu prirodu otkrića skromnog svećenika iz Brunna.
Mendelova naučna istraživanja nisu ga odvratila od svakodnevnih obaveza. Godine 1868. postao je iguman, mentor celog manastira. Na toj funkciji odlično je branio interese crkve uopšte, a posebno manastira Brünn. Bio je dobar u izbjegavanju sukoba s vlastima i izbjegavanju pretjeranog oporezivanja. Veoma su ga voleli parohijani i studenti, mladi monasi.
6. januara 1884. preminuo je Gregorov otac (Johann Mendel). Sahranjen je u rodnom Brunu. Slava kao naučnik Mendela je stekla nakon njegove smrti, kada su eksperimente slične njegovim eksperimentima 1900. nezavisno izvela tri evropska botaničara, koji su došli do rezultata sličnih Mendelovim.
Gregor Mendel - učitelj ili monah?
Mendelova sudbina nakon Teološkog instituta je već uređena. Dvadesetsedmogodišnji kanonik, zaređen za svećenika, dobio je odličnu parohiju u Starom Brünnu. Cijelu godinu se spremao za polaganje ispita za doktorat bogoslovlja kada se u njegovom životu dešavaju ozbiljne promjene. Georg Mendel odlučuje prilično dramatično promijeniti svoju sudbinu i odbija obavljati vjerske službe. Želeo bi da uči prirodu i zarad te strasti odlučuje da se zaposli u Gimnaziji Znaim, gde se u to vreme otvarao 7. razred. On traži poziciju „podprofesora“.
U Rusiji je "profesor" čisto univerzitetska titula, ali u Austriji i Njemačkoj čak su i učitelji prvačića zvali ovu titulu. Gimnazija suplent - ovo se prije može prevesti kao "običan učitelj", "pomoćnik nastavnika". To bi mogla biti osoba sa odličnim poznavanjem predmeta, ali kako nije imala diplomu, primljena je na određeno vrijeme.
Sačuvan je i dokument koji objašnjava tako neobičnu odluku pastora Mendela. Ovo je službeno pismo biskupu grofu Schafgotschu od opata manastira Svetog Tome, prelata Nappa.” Vaša Milostiva Episkopska Eminencijo! Visoki carsko-kraljevski zemaljski prezidijum je dekretom br. Z 35338 od 28. septembra 1849. smatrao da je najbolje da imenuje kanonika Gregora Mendela za zamenika u Gimnaziji u Znaimu. „...Ovaj kanon ima bogobojažljiv način života, uzdržavanje i vrlinsko ponašanje, koji u potpunosti odgovara njegovom rangu, u kombinaciji sa velikom privrženošću nauci... On je, međutim, nešto manje prikladan za brigu o dušama laika, jer kad se jednom nađe pored bolesničke postelje, kao pri pogledu na patnju, obuzima nas nepremostiva zbunjenost i od toga se i sam opasno razbolijeva, što me navodi da se odričem od njega dužnosti ispovjednika.”
Tako je u jesen 1849. kanonik i pristaša Mendel stigao u Znaim da započne nove dužnosti. Mendel zarađuje 40 posto manje od svojih kolega koji su imali diplome. Poštuju ga kolege i vole njegovi učenici. Međutim, u gimnaziji ne predaje prirodne nauke, već klasičnu književnost, antičke jezike i matematiku. Trebam diplomu. To će omogućiti predavanje botanike i fizike, mineralogije i prirodne istorije. Postojala su 2 puta do diplome. Jedan je završiti fakultet, drugi način - kraći - je položiti ispite u Beču pred posebnom komisijom Carskog ministarstva kultova i prosvjete za pravo predavanja takvih i takvih predmeta u takvim i takvim razredima.
Mendelovi zakoni
Citološke osnove Mendelovih zakona zasnivaju se na:
Parovi hromozoma (parovi gena koji određuju mogućnost razvoja bilo koje osobine) karakteristike mejoze (procesi koji se odvijaju u mejozi koji osiguravaju nezavisnu divergenciju hromozoma sa genima koji se nalaze na njima do različitih pluseva ćelije, a zatim u različite gamete)
Karakteristike procesa oplodnje (slučajna kombinacija hromozoma koji nose po jedan gen iz svakog alelnog para)
Mendelova naučna metoda
Glavne obrasce prenošenja naslednih karakteristika sa roditelja na potomke ustanovio je G. Mendel u drugoj polovini 19. veka. Ukrštao je biljke graška koje su se razlikovale po pojedinačnim osobinama, te je na osnovu dobivenih rezultata potkrijepio ideju o postojanju nasljednih sklonosti odgovornih za ispoljavanje osobina. Mendel je u svojim radovima koristio metodu hibridološke analize koja je postala univerzalna u proučavanju obrazaca nasljeđivanja osobina kod biljaka, životinja i ljudi. Za razliku od svojih prethodnika, koji su pokušavali da uđu u trag nasljeđivanju mnogih karakteristika organizma u agregatu, Mendel je analitički proučavao ovaj složeni fenomen. Uočio je nasljeđivanje samo jednog para ili malog broja alternativnih (međusobno isključivih) parova karaktera kod sorti vrtnog graška, i to: bijeli i crveni cvjetovi; nizak i visok rast; žuto i zeleno, glatke i naborane sjemenke graška itd. Takve kontrastne karakteristike se nazivaju aleli, a termini “alel” i “gen” se koriste kao sinonimi. Za ukrštanja, Mendel je koristio čiste linije, odnosno potomke jedne samooplodne biljke u kojoj je sačuvan sličan skup gena. Svaki od ovih redova nije proizveo cijepanje znakova. U metodologiji hibridološke analize značajno je bilo i to što je Mendel prvi tačno izračunao broj potomaka - hibrida različitih karakteristika, odnosno matematički obradio dobijene rezultate i uveo simboliku prihvaćenu u matematici za beleženje različitih varijanti ukrštanja: A, IN, C, D itd. Ovim slovima je označio odgovarajuće nasledne faktore. U savremenoj genetici prihvaćene su sljedeće konvencije za ukrštanje: roditeljski oblici - R; hibridi prve generacije dobijeni ukrštanjem - F1; hibridi druge generacije - F2, treći - F3 itd. Sam ukrštanje dvije individue označeno je znakom x (na primjer: AA x aa). Od mnogih različitih karaktera ukrštenih biljaka graška u svom prvom eksperimentu, Mendel je uzeo u obzir nasleđe samo jednog para: žuto i zeleno seme, crveno i belo cveće, itd. Takvo ukrštanje se naziva monohibrid. Ako se prati naslijeđe dva para karaktera, na primjer, žuto glatko seme graška jedne sorte i zeleni naborani grašak druge, tada se ukrštanje naziva dihibrid. Ako se uzmu u obzir tri ili više para karakteristika, naziva se ukrštanje polihibrid.
Obrasci nasljeđivanja osobina
Aleli su označeni slovima latinskog alfabeta, dok je Mendel imenovao neke osobine dominantan(preovlađujuće) i označava ih velikim slovima - A, B, C itd., ostale - recesivan(inferiorno, potisnuto), koje je označio malim slovima - a, b, c itd. Pošto svaki hromozom (nosilac alela ili gena) sadrži samo jedan od dva alela, a homologni hromozomi su uvek upareni (jedan očinski, drugi majčinski), diploidne ćelije uvek imaju par alela: AA, aa, Aa, BB, bb. Bb itd. Pojedinci i njihove ćelije koje imaju par identičnih alela u svojim homolognim hromozomima (AA ili aa), su pozvani homozigot. Mogu formirati samo jednu vrstu zametnih ćelija: bilo gamete sa alelom A, ili gamete sa alelom A. Pojedinci koji imaju i dominantne i recesivne gene na homolognim hromozomima svojih ćelija Ah, su pozvani heterozigot; Kada zametne ćelije sazrevaju, formiraju dve vrste gameta: gamete sa alelom Memorijalna bronzana ploča posvećena G. Mendelu, otvorena u Brnu 1910. godine. i gamete sa alelom A. Kod heterozigotnih organizama, dominantan alel A, manifestuje se fenotipski, nalazi se na istom hromozomu i recesivnom alelu A, potisnuta dominantnim - u odgovarajućem dijelu (lokusu) drugog homolognog hromozoma. U slučaju homozigotnosti, svaki od para alela odražava bilo koji dominantan (AA), ili recesivno (aa) stanje gena, koje će manifestovati svoje djelovanje u oba slučaja. Koncept dominantnih i recesivnih nasljednih faktora, koji je prvi koristio Mendel, čvrsto je utemeljen u modernoj genetici. Kasnije su uvedeni pojmovi genotip i fenotip. genotip - ukupnost svih gena koje dati organizam ima. fenotip - ukupnost svih znakova i svojstava organizma koja se otkrivaju u procesu individualnog razvoja u datim uslovima. Koncept fenotipa se proteže na sve karakteristike organizma: karakteristike spoljašnje strukture, fiziološke procese, ponašanje itd. Fenotipska manifestacija karakteristika se uvek ostvaruje na osnovu interakcije genotipa sa kompleksom unutrašnje i spoljašnje sredine. faktori.
Mendelova tri zakona
G. Mendel je formulisao, na osnovu analize rezultata monohibridnog ukrštanja, i nazvao ih pravilima (kasnije su postala poznata kao zakoni). Kako se pokazalo, prilikom ukrštanja biljaka dvije čiste linije graška sa žutim i zelenim sjemenkama u prvoj generaciji (F1) sva hibridna semena su bila žuta. Posljedično, dominantna je osobina žute boje sjemena. U doslovnom izrazu piše se ovako: R AA X aa; sve gamete od jednog roditelja A, A, drugo - a, a, moguća kombinacija ovih gameta u zigoti je četiri: Aa, Aa, Aa, Aa, odnosno za sve hibride F1 Postoji potpuna prevlast jedne osobine nad drugom - sve sjemenke su žute. Slične rezultate je dobio i Mendel analizirajući nasljeđivanje ostalih šest parova proučavanih karaktera. Na osnovu toga, Mendel je formulisao pravilo dominacije ili prvi zakon: u monohibridnom ukrštanju, svo potomstvo u prvoj generaciji karakterizira uniformnost u fenotipu i genotipu - boja sjemena je žuta, kombinacija alela kod svih hibrida Ah. Ovaj obrazac se potvrđuje i u slučajevima kada nema potpune dominacije: na primjer, kada se prelazi preko biljke noćne ljepote koja ima crvene cvjetove (AA), sa biljka sa belim cvetovima (aa), svi hibridi imaju fi (ah) cvjetovi nisu crveni, već ružičasti - njihova boja ima srednju boju, ali ujednačenost je potpuno očuvana. Nakon Mendelovog rada, srednja priroda nasljeđivanja kod hibrida F1 identificiran je ne samo u biljkama, već i kod životinja, pa se zakon dominacije - Mendelov prvi zakon - također obično naziva zakon uniformnosti hibrida prve generacije . Od sjemena dobijenog od hibrida F1, Mendel je uzgajao biljke koje je ili ukrštao jedno s drugim ili im je dozvolio da se samooprašuju. Među potomcima F2, otkriveno je cijepanje: u drugoj generaciji bilo je i žutih i zelenih sjemenki. Mendel je u svojim eksperimentima dobio ukupno 6022 žute i 2001 zelene sjemenke, njihov brojčani omjer je otprilike 3:1. Isti brojčani omjeri dobiveni su za ostalih šest parova osobina biljaka graška koje je proučavao Mendel. Kao rezultat Mendelov drugi zakon je formulisan kako slijedi:pri ukrštanju hibrida prve generacije njihovo potomstvo daje omjer cijepanja od 3:1 sa potpunom dominacijom i u omjeru od 1:2:1 sa međunasljeđivanjem (nepotpuna dominacija) . Dijagram ovog iskustva u doslovnom izrazu izgleda ovako: R Aa x Aa, njihove gamete Memorijalna bronzana ploča posvećena G. Mendelu, otvorena u Brnu 1910. godine. i I, moguća kombinacija gameta je četiri: AA, 2Aa, aa, tj. 75% svih sjemenki u F2 Imajući jedan ili dva dominantna alela, bili su žute boje, a 25% zelenih. Činjenica da se pojavljuju recesivne osobine (oba alela su recesivna) Ahh) ukazuje da ovi karakteri, kao i geni koji ih kontrolišu, ne nestaju, ne miješaju se s dominantnim karakterima u hibridnom organizmu, njihova aktivnost je potisnuta djelovanjem dominantnih gena. Ako su u organizmu prisutna oba gena koja su recesivna za datu osobinu, tada njihovo djelovanje nije potisnuto, a manifestiraju se u fenotipu. Genotip hibrida u F2 ima omjer 1:2:1. U narednim ukrštanjima, potomstvo F2 ponaša se drugačije: 1) od 75% biljaka sa dominantnim osobinama (sa genotipovima Shodno tome, prema teoremi množenja, vjerovatnoća formiranja specifične kombinacije faktora u ćerkom organizmu jednaka je: 1/2 x1/2 = 1/4. I aa) 50% heterozigot (ah) i stoga će u Fz dati podjelu 3:1, 2) 25% biljaka je homozigotno za dominantnu osobinu (AA) a tokom samooprašivanja u Fz ne proizvode cijepanje; 3) 25% sjemena je homozigotno za recesivno svojstvo (aa), imaju zelenu boju i kada se samooprašuju u F3 nemojte dijeliti znakove.
Da bi objasnio suštinu fenomena uniformnosti hibrida prve generacije i cijepanja karaktera u hibridima druge generacije, Mendel je iznio hipotezu o čistoći gameta: svaki heterozigotni hibrid (Aa, Bb itd.) formira "čiste" gamete koje nose samo jedan alel: bilo A, ili Mendelovi eksperimenti:, što je naknadno u potpunosti potvrđeno citološkim studijama. Kao što je poznato, tokom sazrevanja zametnih ćelija kod heterozigota, homologni hromozomi će završiti u različitim gametama i samim tim će gamete sadržati po jedan gen iz svakog para. Analiza krsta koristi se za određivanje heterozigotnosti hibrida za određeni par karakteristika. U ovom slučaju hibrid prve generacije se križa s roditeljem homozigotnim za recesivni gen (aa). Takvo ukrštanje je neophodno jer su u većini slučajeva homozigotne osobe (AA) fenotipski se ne razlikuju od heterozigotnih (ah)(sjemenke graška iz Shodno tome, prema teoremi množenja, vjerovatnoća formiranja specifične kombinacije faktora u ćerkom organizmu jednaka je: 1/2 x1/2 = 1/4. I Očigledno, kombinacije su mogućežute su). U međuvremenu, u praksi uzgoja novih rasa životinja i biljnih sorti, heterozigotne jedinke nisu prikladne kao početne, jer će pri ukrštanju njihovo potomstvo izazvati cijepanje. Potrebne su samo homozigotne osobe. Dijagram analize ukrštanja u doslovnom izrazu može se prikazati na dva načina:
heterozigotna hibridna jedinka (ah) fenotipski se ne razlikuje od homozigotnog, ukrštenog sa homozigotnom recesivnom jedinkom ( Ahh): R Aa X aa: njihove polne ćelije - Ah, ah I a, a, distribucija u F1: Aa, Aa, aa, aa, tj. 2:2 ili 1:1 podjela je uočena u potomstvu, potvrđujući heterozigotnost testirane jedinke; 2) hibridna jedinka je homozigotna po dominantnim osobinama (AA): R AA X Ahh; njihove gamete A AIa, a; V potomstvo F1 ne dolazi do cijepanja Svrha dihibridnog ukrštanja je da se prati nasljeđivanje dva para osobina istovremeno. Tokom ovog ukrštanja, Mendel je uspostavio još jedan važan obrazac: nezavisnu divergenciju alela i njihovu slobodnu, ili nezavisnu kombinaciju, kasnije nazvanu Mendelov treći zakon . Početni materijal su bile sorte graška sa žutim glatkim sjemenkama (AABB) i zeleno naborano (aaww); prvi su dominantni, drugi su recesivni. Hibridne biljke iz f1 zadržale su uniformnost: imale su žuto glatko seme, bile su heterozigotne, genotip im je bio AaVv. Svaka od ovih biljaka proizvodi četiri tipa gameta tokom mejoze: AB, Av, aV, aa. Da bi se odredile kombinacije ovih tipova gameta i uzeli u obzir rezultati cijepanja, sada se koriste Punnettova mreža. U ovom slučaju, genotipovi gameta jednog roditelja postavljeni su horizontalno iznad rešetke, a genotipovi gameta drugog roditelja su locirani okomito na lijevom rubu rešetke (Sl. 20). Četiri kombinacije jedne i druge vrste gameta u F2 može dati 16 varijanti zigota, čija analiza potvrđuje slučajnu kombinaciju genotipova svake od gameta jednog i drugog roditelja, dajući cijepanje osobina po fenotipu u omjeru 9: 3: 3: 1. Važno je naglasiti da su se ovim otkrili ne samo znakovi roditeljskih formi, već i nove kombinacije: žuta naborana (AAbb) i zeleno glatka (aaBB). Sjemenke žutog glatkog graška fenotipski su slične potomcima prve generacije dihibridnog križanja, ali njihov genotip može imati različite opcije: AABB, AaBB, AAVv, AaBB; nove kombinacije genotipova su se pokazale kao fenotipski zeleno glatke - aaBB, aaBB i fenotipski žuto naborano - AAvv, Aavv; fenotipski zeleni naborani imaju jedan genotip aavv. Kod ovog ukrštanja, oblik sjemena se nasljeđuje bez obzira na njihovu boju. Razmatranih 16 varijanti kombinacija alela u zigotima ilustruju kombinativnu varijabilnost i nezavisno cijepanje parova alela, tj. (3:1)2. Nezavisna kombinacija gena i cijepanje na temelju toga u F2 u omjeru. 9:3:3:1 kasnije je potvrđen za veliki broj životinja i biljaka, ali pod dva uslova:
1) dominacija mora biti potpuna (kod nepotpune dominacije i drugih oblika interakcije gena, brojčani odnosi imaju drugačiji izraz); 2) nezavisno cepanje je primenjivo za gene lokalizovane na različitim hromozomima. Mendelov treći zakon može se formulisati ovako:članovi jednog para alela su odvojeni u mejozi nezavisno od članova drugih parova, kombinujući se u gamete nasumično, ali u svim mogućim kombinacijama (sa monohibridnim ukrštanjem bilo je 4 takve kombinacije, sa dahibridnim ukrštanjem - 16, sa trihibridnim ukrštanjem heterozigoti formiraju 8 vrsta gameta, za koje su moguće 64 kombinacije itd.).
Slični dokumenti:Govor: Mendel Gregor Johann Austrijski sveštenik i botaničar Gregor Johann Mendel postavio je temelje nauke genetike. Matematički je izveo zakone genetike, koji se sada zovu po njemu. Johann Mendel rođen je 1822. godine u Austriji. Još kao dijete počeo je pokazivati interesovanje za proučavanje biljaka i okoliša. Nakon dvije godine studija na Institutu za filozofiju u Olmützu, Mendel je odlučio da uđe u samostan u Brünnu.
Sažetak Genetika i ljudi Ljudi se već dugo zanimaju za genetiku, međutim, pitanja nasljeđivanja određenih karakteristika nisu uvijek nazivali genetikom.
Sažetak Rasno-antropološka škola Antropologija kao samostalna disciplina počinje da se razvija u drugoj polovini 18. veka. Rani pokušaji da se shvati čovjekovo mjesto u prirodi, njegova sličnost sa drugim organizmima, njegova jedinstvenost, očigledno su stari koliko i samo naučno znanje uopšte. Glavne faze u formiranju antropološkog znanja poklapaju se sa prekretnicama u istoriji ljudskog društva.
Sažetak Budućnost čovječanstva i napredak genetike Genetika je jedna od glavnih, najfascinantnijih i istovremeno složenih disciplina moderne prirodne nauke. Mjesto genetike među biološkim naukama i poseban interes za nju određuju se činjenicom da ona proučava osnovna svojstva organizama, a to su naslijeđe i varijabilnost.
Sažetak Dostignuća moderne prirodne nauke u biologiji Ideja o evoluciji žive prirode nastala je u moderno doba kao suprotnost kreacionizmu (od latinskog "kreacija") - doktrini o stvaranju svijeta od strane Boga iz ničega i nepromjenjivost svijeta koji je stvorio tvorac. Kreacionizam se kao svjetonazor razvio u doba kasne antike i srednjeg vijeka i zauzeo dominantnu poziciju u kulturi.
Apstrakt Gregor Mendel (1822-1884) Mendel (Mendel) Gregor Johann (22.07.1822, Heinzendorf - 06.01.1884, Brünn), austrijski biolog, osnivač genetike. Studirao je u školama u Heinzendorfu i Lipniku, zatim u okružnoj gimnaziji u Troppauu. Godine 1843. diplomirao je filozofiju na sveučilištu u Olmutzu i zamonašio se u augustinskom samostanu sv. Thomas u Brunnu (sada Brno, Češka).
Sažetak Gregor Johann Mendel Gregor Johann Mendel rođen je 1822. godine u Heinzendorfu u Šleziji, gdje je njegov otac bio vlasnik male seljačke parcele. Nakon što je osnovno obrazovanje stekao u lokalnoj seoskoj školi i kasnije diplomirao na koledžu pijarista u Leipniku, 1834. godine primljen je u prvi razred gramatike u Carsko-kraljevskoj gimnaziji Troppaun.
Sažetak Uvod u medicinsku genetiku I. Osnovni pojmovi. Genetika proučava pitanja naslijeđa i varijabilnosti. Medicinska genetika proučava ulogu naslijeđa u ljudskoj patologiji. 1. Prvi korak u proučavanju nasljeđa napravio je Gregor Mendel. On je postavio temelje za razumijevanje osnovnih principa genetike, uključujući i ljudsku genetiku. Mendelove hipoteze se mogu sažeti u tri osnovna zakona. A.
Sažetak Pogled na svijet i društveno-etički problemi ljudske genetike TOC \o "1-3" \h \z \u UVOD......................... ................................................... ...... ....................... PAGEREF _Toc164087062 \h 3 1 KRATKA ISTORIJA GENETIKA ....... .... ................................ PAGEREF _Toc
Mendel, rođen 1822. godine u Češkoj u siromašnoj seljačkoj porodici, strastveno je želeo da bude učitelj i naučnik. Godine 1843. postao je iskušenik u augustinskom samostanu (tamo je dobio novo ime Gregor). U manastirskoj školi studirao je teologiju i drevne istočnjačke jezike, slušao predavanja iz prirodnih nauka na Brun filozofskom institutu i zanimao se za mineraloške i botaničke zbirke. Mendel je prošao dodatnu obuku na Univerzitetu u Beču.
Vrativši se iz Beča, istraživač je započeo jasno planirani naučni eksperiment. Bio je veoma zainteresovan za zaista neverovatnu manifestaciju nasledstva.
Za eksperimente je odabrao običan grašak sa sjemenom. Za razliku od svojih prethodnika, Mendel je postavio zadatak proučavanja naslijeđa ne cijelog kompleksa, već pojedinačnih, jasno različitih karaktera. Ovo je suzilo krug pitanja, ali je omogućilo da se dobiju jasniji rezultati. Mendel je proveo deset godina izvodeći planirani eksperiment.
Izbor graška kao predmeta istraživanja je zbog pogodnosti njegovog uzgoja, širokog spektra oblika i sposobnosti samooplodnje. Polen iz prašnika slijeće na žig istog cvijeta prije nego što se otvori – tako je jedna biljka i očinska i majčinska.
U unakrsnom oplodnji, polen se prenosi insektima ili vjetrom. Kod graška, kao i kod svih samooplodnih biljaka, moguća je samo vještačka unakrsna oplodnja. U cvjetovima matičnih biljaka prašnici se uklanjaju prije nego što se polen izlije. Zatim sakupljaju polen sa matične biljke i prenose ga četkom na stigmu matične biljke. U ovom slučaju, grašak je potomak različitih biljaka.
Sav Mendelov eksperimentalni rad s graškom odlikovao se visokom temeljitošću i dosljednošću zapažanja. Tokom dvije godine testirao je čistoću 34 sorte. Za svaki eksperiment, istraživač je odabrao dvije sorte koje su se razlikovale u par osobina. Proučeno je ukupno sedam osobina. Ovo je boja kotiledona (žuta ili zelena), omotača sjemena (bijela ili obojena) i nezrelih zrna (zeleni ili žuti), oblik zrelog sjemena (okrugla ili uglata) i zrelog graha (konveksna ili s dubokim presjecima između sjemena), raspored cvjetova (pazušno ili apikalno), visina stabljike (visoka ili niska).
Mendel je izvršio sedam ukrštanja biljaka koje su se međusobno razlikovale po jednoj osobini. U svakom slučaju, potomci prve generacije su ličili na jednog od roditelja i nisu imali karakteristike drugog roditelja. Potiskivanje nekih osobina od strane drugih kod hibridnih organizama naziva se dominacija. Mendel je bio taj koji je uveo termin "dominantno" (supresivno) - za osobinu koja je otkrivena u potomstvu - i "recesivna" (potisnuta) - za osobinu koja je izgleda nestala. Tako su okrugli žuti grašak i zelena boja nezrelog pasulja dominantna svojstva, dok su naborani zeleni grašak i žuta boja nezrelog pasulja recesivna.
Prema Mendelu, obje osobine su na neki način prisutne u potomstvu, ali dominantno potiskuje recesivno i ono ostaje u latentnom stanju. Ova pretpostavka se može potvrditi analizom postrojenja druge generacije. Mendel je sijao hibridno sjeme iz svake biljke posebno. Ovog puta nije morao raditi radno intenzivno ukrštanje. U cvjetovima graška došlo je do samooplodnje. Dok je prva generacija biljaka imala samo žuto sjeme, druga generacija je dala biljke sa žutim i zelenim sjemenkama. Slično je uočeno i pri analizi potomaka ostalih šest vrsta ukrštanja. U svim slučajevima otkriven je određeni obrazac pojavljivanja kod druge generacije biljaka sa dominantnim i recesivnim osobinama.
Kao rezultat brojnih eksperimenata, Mendel je jasno utvrdio da je u drugoj generaciji odnos biljaka sa dominantnim i recesivnim osobinama 3:1. Tri dijela se sastoje od biljaka sa žutim sjemenkama i jedan sa zelenim sjemenkama. U narednim generacijama, kod nekih biljaka sa žutim sjemenkama, ponovno se opaža cijepanje u istom omjeru, dok se kod drugih formiraju samo žute sjemenke. Biljke s recesivnim svojstvom - zeleno, naborano sjeme, žuta boja nezrelog graha - ne cijepaju se u narednim generacijama, svi potomci su homogeni.
Mendel ne samo da je nastavio proučavati ponašanje ove osobine sedam generacija, već je eksperimente ponovio mnogo puta. U svim slučajevima rezultati su bili isti. Na osnovu toga, naučnik je formulisao osnovne obrasce nasljeđivanja osobina. To je, prije svega, pravilo uniformnosti hibrida prve generacije, odnosno zakon dominacije, i pravilo (zakon) segregacije u drugoj generaciji.
Nasljeđivanje osobina prema shemi 3:1 naziva se cijepanje prema fenotipu, odnosno prema izgledu, prema vidljivim karakteristikama. U biljkama graška druge generacije primećuje se tri četvrtine „mešanog” žutog semena i jedna četvrtina „čistog” zelenog semena. “Čiste” žute sjemenke nisu potpuno nestale, već su bile među tri četvrtine biljaka takvih karakteristika. Stavljanjem žutog, glatkog sjemena u ravnopravan položaj sa zelenim, naboranim, pretvaramo omjer 3:1 potomaka druge generacije u ispravniji 1:2:1, koji se naziva segregacija prema genotipu. Pod genotipom podrazumijevamo nasljednu osnovu, kompleks nasljednih jedinica-gena koji određuju razvoj svih karakteristika organizma. Novi odnos biljaka sa različitim osobinama pokazuje da polovinu potomaka druge generacije čine hibridi, koji se naknadno cijepaju, a drugu polovinu čine necijepane (čiste) biljke - četvrtinu sa dominantnim osobinama i četvrtinu sa recesivnim. one.
Jedna od najvažnijih karakteristika Mendelovog rada je prevođenje bioloških zakona na matematički jezik. Za matematičku analizu prijenosa osobina nasljeđivanjem, predložio je abecedni simbolizam za označavanje nasljednih faktora. Dominantna osobina - žuta boja, glatki oblik sjemena i ostalo - označena je A, a recesivna - a. Tako se grupa biljaka sa „čisto“ žutom bojom sjemena izražava formulom AA, „čisto“ zelene - aa i mješovite - Aa. Odnos različitih vrsta biljaka u drugoj generaciji na osnovu boje semena ispisuje se u obliku AA: 2Aa: aa. Konstantni oblici AA i aa nazivaju se homozigoti (identični), a oblici cijepanja Aa se nazivaju heterozigoti (različiti, hibridni).
Do sada smo govorili o nasljeđivanju osobine kod potomaka čiji su se roditelji razlikovali po jednoj osobini (boja ili oblik sjemena, boja graha itd.). Ali svaki od roditelja ima čitav skup proučavanih osobina, pa je važno znati koje se od njih pojavljuju u potomstvu. U sljedećoj fazi svog rada, Mendel je koristio roditelje koji su se međusobno razlikovali po dvije karakteristike - boji i obliku sjemena. Budući da su žuta boja i glatki oblik sjemena dominantne osobine, a zelena boja i naborani oblik sjemena recesivni, u prvoj generaciji će sve sjemenke biti žute i glatke.
Nakon samooprašivanja u drugoj generaciji, biljke graška pokazuju sve četiri moguće kombinacije osobina. Oba para karaktera se razdvajaju potpuno nezavisno jedan od drugog, dajući ukupan podele 9:3:3:1. Na svakih 16 sjemenki u prosjeku bi trebalo biti devet žutih glatkih, tri žute naborane, tri zelene glatke i jedna zelena naborana. Ako boju sjemena označimo slovima A i a, a oblik sjemena B i c, potomci prve generacije hibrida imat će formulu AaBb.
Ukrštanje roditelja koji se razlikuju po dva para karakteristika naziva se di-, u tri - tri-, po mnogim karakterima - polihibridnim. Analiza potomaka iz ukrštanja biljaka graška koje se razlikuju u više od jednog para osobina omogućila je Mendelu da formuliše treći zakon - zakon nezavisne kombinacije (različite osobine se nasljeđuju nezavisno jedna od druge).
Zakoni nasljeđa koje su ustanovili naučnici imaju opći biološki značaj. Potvrđene su brojnim istraživanjima na raznim vrstama biljaka i životinja. Za razliku od ranije postojećih ideja o jedinstvu roditeljskih karakteristika u potomstvu ili mozaičnoj prirodi njihovog naslijeđa - neki karakteri se stiču od majke, drugi od oca - Mendel je pokazao diskretnu prirodu naslijeđa. U stvari, ako se tokom ukrštanja nasljedne karakteristike roditelja nisu sačuvale u potomstvu, već su bile „otopljene“ ili „pomiješane“, tada bi prirodna selekcija bila nemoguća.
Mendel nije samo formulisao zakone naslijeđa, već ih je i ispravno objasnio na tadašnjem nivou nauke. Ustanovivši da se ne nasljeđuje čitav skup svojstava, već pojedinačne karakteristike, povezao ih je sa pojedinačnim „nasljednim sklonostima“, odnosno „faktorima“ smještenim u zametnim stanicama. Prethodnici istraživača otkrili su spol u biljkama i pokazali da do stvaranja hibridnih organizama dolazi kada se spoje muške i ženske zametne stanice.
Ako pretpostavimo da svaki od roditelja prenosi na svoje potomke po jedan faktor svake sorte, onda će svaki od njih imati dva faktora - jedan od oca, drugi od majke, u sljedećoj generaciji - četiri, itd. neko vrijeme u biljkama će postojati mnogo faktora koji određuju svaku osobinu (boja i oblik sjemena, pasulja, itd.). Shvativši apsurdnost takve pretpostavke, Mendel je došao do zaključka da svaki od roditelja ima po dva faktora svake vrste i jedan od njih ulazi u embrion. Tako žuto obojeno sjemenje graška ima AA faktor, a zeleno obojeno aa faktor. Ako su se roditelji razlikovali u takvim bojama, tada će formula hibrida izgledati kao Aa.
Kada se takvi hibridi razmnožavaju, proizvode dvije vrste polnih spolnih stanica: neke će imati faktor A, druge - a. U zavisnosti od kombinacija u kojima su ove vrste gameta kombinovane, tokom oplodnje mogu nastati hibridne (Aa) i roditeljske (AA i aa) biljke. Kombinacija gameta oba tipa ne dovodi do njihove fuzije ili miješanja u hibridnom organizmu. Geni A i a ostaju individualni kod hibrida kao što su bili i u roditeljskim oblicima. To se zvalo čistoća gameta za svaki par gena.
U Mendelovom radu, nasljedni faktori nisu bili povezani ni sa kakvim specifičnim materijalnim strukturama ćelije i procesima diobe ćelije. Dalja istraživanja vezana za rasvjetljavanje uloge hromozoma u naslijeđu u potpunosti su potvrdila ispravnost postavljene hipoteze o čistoći gameta. Dakle, mnogo prije razvoja hromozomske teorije nasljeđa, predviđeno je postojanje odvojenih materijalnih naslaga (gena) i ravnomjerna raspodjela nasljednog materijala tokom formiranja zametnih ćelija. Principi čistoće gameta činili su osnovu moderne genetike i doprinijeli jačanju pozicije darvinističkog evolucijskog učenja.
Mendel je bio monah i imao je veliko zadovoljstvo da predaje matematiku i fiziku u obližnjoj školi. Ali nije prošao državnu certifikaciju za mjesto nastavnika. Vidio sam njegovu žeđ za znanjem i veoma visokim intelektualnim sposobnostima. Poslao ga je na Univerzitet u Beču na visoko obrazovanje. Gregor Mendel je tamo studirao dvije godine. Pohađao je nastavu prirodnih nauka i matematike. To mu je pomoglo da kasnije formuliše zakone nasljeđivanja.
Teške akademske godine
Gregor Mendel je bio drugo dete u porodici seljaka nemačkih i slovenskih korena. Godine 1840. dječak je završio šest razreda gimnazije, a već sljedeće godine je ušao u razred filozofije. Ali tih godina, materijalno stanje porodice se pogoršalo, pa je 16-godišnji Mendel morao sam da brine o svojoj hrani. Bilo je veoma teško. Stoga je nakon završenih studija filozofije postao iskušenik u manastiru.
Inače, ime koje je dobio pri rođenju je Johann. Već u manastiru su ga počeli zvati Gregor. Nije uzalud ušao ovdje, jer je dobio pokroviteljstvo, kao i finansijsku podršku, što je omogućilo nastavak studija. Za svećenika je zaređen 1847. godine. U tom periodu studirao je teološku školu. Ovdje je bila bogata biblioteka, što je pozitivno uticalo na učenje.
Monah i učitelj
Gregor, koji još nije znao da je budući osnivač genetike, držao je nastavu u školi i nakon pada certifikacije završio je na fakultetu. Nakon diplomiranja, Mendel se vratio u grad Brunn i nastavio predavati prirodnu istoriju i fiziku. Ponovo je pokušao da se certificira kao nastavnik, ali i drugi pokušaj nije uspio.
Eksperimenti sa graškom
Zašto se Mendel smatra osnivačem genetike? Od 1856. godine počinje da sprovodi opsežne i pažljivo promišljene eksperimente u vezi sa ukrštanjem biljaka u manastirskom vrtu. Na primjeru graška identificirao je obrasce nasljeđivanja različitih osobina u potomstvu hibridnih biljaka. Sedam godina kasnije, eksperimenti su završeni. I nekoliko godina kasnije, 1865. godine, na sastancima Brunnovog društva prirodnjaka, napravio je izvještaj o obavljenom poslu. Godinu dana kasnije objavljen je njegov članak o eksperimentima na hibridima biljaka. Zahvaljujući tome, osnovana je kao samostalna naučna disciplina. Zahvaljujući tome, Mendel je osnivač genetike.
Ako raniji naučnici nisu mogli sve spojiti i formulirati principe, onda je Gregor uspio. Stvorio je naučna pravila za proučavanje i opis hibrida, kao i njihovih potomaka. Simbolički sistem je razvijen i primijenjen za označavanje karakteristika. Mendel je formulisao dva principa prema kojima se mogu napraviti predviđanja o nasljeđivanju.
Kasno prepoznavanje
Uprkos objavljivanju njegovog članka, rad je dobio samo jednu pozitivnu recenziju. Njemački naučnik Naegeli, koji je također proučavao hibridizaciju, pozitivno je reagirao na Mendelove radove. Ali je također sumnjao da zakoni koji su otkriveni samo na grašku mogu biti univerzalni. Savjetovao je da Mendel, osnivač genetike, ponovi eksperimente na drugim biljnim vrstama. Gregor se s poštovanjem složio s tim.
Pokušao je ponoviti eksperimente na jastrebu, ali rezultati su bili neuspješni. I tek mnogo godina kasnije postalo je jasno zašto se to dogodilo. Činjenica je da ova biljka proizvodi sjeme bez spolnog razmnožavanja. Bilo je i drugih izuzetaka od principa koje je postavio osnivač genetike. Nakon objavljivanja članaka poznatih botaničara koji su potvrdili Mendelova istraživanja, počevši od 1900. godine, došlo je do priznanja njegovog rada. Iz tog razloga, 1900. se smatra godinom rođenja ove nauke.
Sve što je Mendel otkrio uvjerilo ga je da su zakoni koje je opisao uz pomoć graška univerzalni. U to je bilo potrebno samo uvjeriti druge naučnike. Ali zadatak je bio težak kao i samo naučno otkriće. A sve zato što su poznavanje činjenica i njihovo razumijevanje potpuno različite stvari. Sudbina otkrića genetičara, odnosno 35 godina kašnjenja između samog otkrića i njegovog javnog priznanja, uopće nije paradoks. U nauci je to sasvim normalno. Stoljeće nakon Mendela, kada je genetika već bila u cvatu, ista sudbina zadesila su i McClintockova otkrića, koja nisu bila priznata 25 godina.
Heritage
Godine 1868. naučnik, osnivač genetike, Mendel, postaje iguman manastira. Gotovo je potpuno prestao da se bavi naukom. U njegovoj arhivi pronađene su bilješke o lingvistici, pčelarstvu i meteorologiji. Na mestu ovog manastira trenutno se nalazi muzej koji nosi ime Gregora Mendela. U njegovu čast nazvan je i poseban naučni časopis.
- Strip horoskop: političari po horoskopskom znaku (pronađeno na internetu)
- Druidski horoskop: kako odrediti svoje stablo zaštitnika Horoskop drveća po datumu rođenja
- Ruska akademija narodne privrede i javne uprave pri predsjedniku Ruske Federacije - ogranak u
- Rosgvardija Spiskovi kandidata za Saratovsku vojnu crvenu zastavu