Opis ksilema i floema. Provodne tkanine. Phloem. od čega se sastoji međućelijska tvar biljaka?
Biljni floem je posebna vrsta provodnog tkiva koja je neophodna za prijenos hranjivih tvari nastalih kao rezultat fotosinteze do biljnih organa gdje se koriste. Prema vrsti porijekla dijeli se na sledeće vrste: primarni (razlikuje se od prokambijuma); sekundarno (formirano od kambijuma). Njihova glavna razlika je u tome što u primarnom floemu nema srcolikih cijevi. Međutim, njihov ćelijski sastav je identičan. Floem se sastoji od sledećih tipova ćelija: sito (obezbeđuju glavni transport supstanci i nemaju ćelijska jezgra); sklerenhim (služi za potporu); parenhimski (obavljaju funkciju radijalnog transporta kratkog dometa). Glavna karakteristika sitaste ćelije - prisustvo posebnih pora u ćelijskih zidova. Njihovo porijeklo je još uvijek nejasno. Kanali sitastih elemenata su obloženi kalozom (polisaharidom) koja se u njima može akumulirati. Kaloza može začepiti kanale ovih ćelija, na primjer, kada je biljka zimi u fazi mirovanja.
Phloem: funkcije Fotosinteza se odvija u hloroplastima lišća uz sudjelovanje sunčeve svjetlosti. Njegovi proizvodi, voda i druge otopine minerala koje apsorbira korijenje biljaka, neophodni su za funkcioniranje apsolutno svih stanica. Floem je tkivo koje osigurava njihovu translokaciju. Rastvori teku kroz elemente sita iz zona sa visokim hidrostatskim pritiskom u oblasti niskog pritiska. Stoga je glavna funkcija floema transport.
Stanična struktura i funkcije ksilema.
Ksilem i floem su provodna tkiva koja se sastoje od nekoliko vrsta ćelija. Ima ih samo u biljkama sličnim paprati i sjemenkama. Provodno tkivo sadrži i mrtve i žive ćelije.
Xylem obavlja i potpornu i provodnu funkciju u biljci - kroz nju se voda i mineralne soli kreću gore po biljci. Ksilem se sastoji od četiri vrste elemenata: traheida, krvnih žila, ćelija parenhima i vlakana. Traheide – mrtve pojedinačne ćelije u obliku vretena. Njihovi krajevi se preklapaju, dajući biljci potrebnu snagu. Voda se kreće kroz prazne lumene traheida, ne nailazeći na bilo kakve smetnje u obliku ćelijskog sadržaja na svom putu; sa jednog traheida na drugi se prenosi kroz pore. Kod kritosjemenjača, traheidi su evoluirali u plovila . To su vrlo dugačke cijevi nastale kao rezultat "spajanja" brojnih ćelija; u posudama su još uvijek sačuvani ostaci završnih pregrada u obliku oboda. Veličine posuda variraju od nekoliko centimetara do nekoliko metara. U prvim žilama protoksilema koji se formiraju, lignin se nakuplja u prstenovima ili spiralama. To omogućava da se posuda nastavi istezati kako raste. U posudama metaksilema, lignin je koncentriran gušće - ovo je idealan "vodovod" koji radi na velikim udaljenostima.
Ćelije parenhima ksilema formiraju osebujne zrake koji povezuju srž sa korom. Oni provode vodu u radijalnom smjeru i pohranjuju hranjive tvari. Nove žile ksilema razvijaju se iz drugih ćelija parenhima. konačno, drvena vlakna slično traheidima. Ne provode vodu, ali daju dodatnu snagu.
Vrste provodnih snopova.
Na osnovu relativnog položaja ksilema i floema, kao i prisutnosti i odsustva kambija, razlikuju se sljedeće vrste vaskularnih snopova:
kolateral, ili rame uz rame vaskularni snopovi su snopovi u kojima se floem nalazi izvan ksilema. Možda postoji otvoren(sa kambijem) i zatvoreno(bez kambijuma) Zatvoreni pramenovi su karakteristični za monokote bez kambija.
dvostrano vaskularni snopovi su snopovi u kojima se floem nalazi uz ksilem izvana i iznutra. Između vanjskog floema i ksilema nalazi se kambijum, odnosno bikolateralni snop - karakteristični za neke dvosupnice, na primjer, bundevu radijalni vaskularni snopovi su karakteristični za korijene. Kod njih su primarni ksilem i floem egzarha raspoređeni u naizmjenične radijalne niti. Broj ksilemskih niti je uvijek jednak broju floemskih niti. Na osnovu broja ksilemskih niti (a samim tim i floema) postoje:
monarhijski radijalni vaskularni snopovi sa 1 lancem ksilema i 1 lancem floema Izuzetno su rijetki, karakteristični za neke vrste paprati.
diarhijski- 2 ksilemske niti 2 floemske niti Najčešći tip radijalnih vaskularnih snopova
tri-, tetra-, pentarhija- sa 3, 4, 5 niti ksilema i floema, respektivno
poliarhičan- sa velikim brojem naizmjeničnih niti ksilema i floema; karakteristično za monokote.
koncentrično vaskularni snopovi - jedno od tkiva (ksilem ili floem) okružuje drugo.
amphivasal Koncentrični vaskularni snopovi - ksilem okružuje floem. Dostupan u nekim monokotama, kao što su dracaene
amphicribral-ksilem je okružen floemom. Karakteristika paprati
33. Struktura i funkcije laticifera, prolaza smole, kontejnera. mljekari-žive ćelije sa citoplazmom, mnogo jezgara i vakuolom ispunjenom mlečnim sokom (lateksom). Njihov zid se sastoji od celuloze. Postoje dvije vrste laticifera: zglobne i nezglobne. Zglobni lakticiferi nastaju na isti način kao i žile, kao rezultat razaranja poprečnih zidova vertikalnog reda ćelija. Oni prožimaju sve organe biljke, formirajući poseban mliječni sistem, iako jedan broj biljaka (euonymus, eucommia, itd.) ima odvojene dugačke laktarije koje nisu povezane u sistem. Nesegmentirani lakticiferi nastaju kao rezultat proliferacije početnih ćelija embrija. To su gigantske cilindrične ili razgranate ćelije. Mliječne biljke se nalaze samo u floemu, ili prožimaju cijeli organ (stabljika, korijen, list) Mliječne biljke su karakteristične samo za određene grupe biljaka, na primjer, dijelove Compositae, maka i euforbije. Mlijeci povezuju mjesta sinteze organske materije, na primjer listovi, sa mjestima njihove konzumacije), osim toga, učestvuju u funkciji skladištenja hranjivih tvari (skrob, šećeri, proteini, ulje). Ekskretorna tkiva takođe uključuju grupe ćelija koje formiraju lizigene i šizogene posude. Šizogeni spremnici služe za akumulaciju i dugotrajno skladištenje mnogih finalnih otpadnih proizvoda koji su isključeni iz metabolizma. Imaju okrugli ili kanaličasti oblik i razlikuju se po veličini iz međustaničnih prostora koji nastaju kao rezultat pomicanja stanica i povećanja međućelijskog prostora. Žive ćelije u blizini posude postaju ekskretorne i oslobađaju supstance koje se izlučuju u šupljinu posude. Spolja se formira sloj ćelija sa zadebljanim zidovima, te ćelije vrše mehaničku funkciju. Šizogene posude su karakteristične za golosemenke; one akumuliraju balzam - rastvor smola u eteričnim uljima. Lizigeni kontejneri- sferne šupljine ispunjene eterična ulja, koji se pretežno nalaze u listovima, nastaju kao rezultat rastvaranja grupe stanica ispunjenih tvarima za izlučivanje. Posude se najčešće nalaze ispod epiderme. Lizigene posude su karakteristične za agrume; nalaze se u listovima gospine trave, lovora, eukaliptusa, mirte i magnolije.
34. Koncept coenobiuma i blastema. Talus i kormična organizacija biljaka. Coenobium je kolonija jednoćelijskih organizama međusobno povezanih na određeni način, ali, međutim, svaka ćelija kolonije zadržava sve karakteristike nedjeljivog. Dobar primjer C. mogu poslužiti alge iz porodice. Hydrodictyaceae (Hydrodictyon (vodena mreža), Pediastrum, itd.). U svim navedenim algama kolonija je sastavljena od stanica koje su međusobno povezane na način karakterističan za svaki pojedini rod, pa čak i vrstu u Pediastrum, vanjske ćelije, zbog opšti oblik Kolonije imaju malo drugačiji oblik od ostalih ćelija, ali u smislu reprodukcije, sve ćelije su ekvivalentne. sri Morske alge. 2) Naziv koji je dat Mirbelemplodu, koji se kada sazri, dijeli na nekoliko dijelova, kao npr. kod Lamiaceae, boražine, nekih Simarubaceae i drugih TALL (talus) je vegetativno tijelo biljke, koje nije podijeljeno na organe. Biljka treba da održava konstantan omjer površine i volumena tokom rasta (tako da ima dovoljno resursa), a to se postiže lamelarnim ili cilindričnim oblikom. Spljošteni tali su lamelarni. Cilindrični tali algi nazivaju se filamentoznim. Talus grane. A ponekad se samo slobodni završeci grana telomnih biljaka nazivaju telomi, a dijelovi tijela koji ih povezuju nazivaju se mezomi. Ali ovo je retko. Kod lamelarnih oblika, slobodni krajevi grana se ne nazivaju ni na koji način. Ali vetar lamelarnog talusa ne dopušta mu da raste ortotropno u zraku, jer se za razliku od vode ne može osloniti na zrak - potrebna mu je krutost da bi se uzdigao iznad podloge. Ali ne hvataju dobro svjetlo.
35. Homologija i analogija u odnosu na biljne organe. Metamorfoze biljnih organa. Metamorfoza(od grčkog metamórphosis - transformacija) u biljkama, modifikacije glavnih organa biljke, obično povezane s promjenom funkcija koje obavljaju ili uslova rada. M. se javlja u ontogenija biljke i sastoji se u promeni kursa individualni razvoj organ koji je razvijen i konsolidovan u procesu evolucije. M. je najosjetljiviji na izdanak u cjelini i list kao njegov bočni organ, što je posljedica raznovrsnosti uslova okoline koji na njih utiču. Češće je propadanje tipičnog nadzemnog izdanka sa zelenim listovima uzrokovano nedostatkom vlage i uočava se u biljkama sušnih krajeva i staništa. Dakle, u stablu sukulenti(na primjer, kaktusi i afrička euforbija) mesnata stabljika je postala organ za skladištenje vode i na njemu se razvijaju skraćeni izdanci s gomilom bodlji u pazuhu nerazvijenih listova; Zbog bezlisnosti kaktusa, ukupna isparavajuća površina izdanka naglo se smanjuje. Smanjenje površine isparavanja se također opaža kod takvih nadzemnih izdanaka M. kao što su cladodes(na primjer, šparoge) i phyllocladies(na primjer, mesarska metla). Ponekad se M. ne javlja na svim izbojcima, već samo na dijelovima izdanaka, na primjer, kod odrvenilih bodljikava (glog, medonosni skakavac) Često su M. zahvaćeni samo listovima (npr. bodlje koje se nalaze na običnim stabljikama žutika). , vitice mahunarki, ili se cijela lisna ploča pretvara u viticu (kod nekih vrsta) ili samo dio lišća (kod višegodišnjih, uglavnom zeljastih biljaka). Uobičajen je rast podzemnih izdanaka, koji osigurava preživljavanje u nepovoljnom periodu, obnavljanje rasta i vegetativnog razmnožavanja hipertrofija funkcije skladištenja (na primjer, formiranje korijenskih usjeva) ili sa specifičnom aktivnošću korijena u nadzemnom okruženju (na primjer, zračni korijeni epifita, respiratorni korijeni mangrova).
M. se može pojaviti u različitim fazama razvoja organa. U mnogim zeljastim biljkama izdanak se prvo nalazi na površini zemlje i nosi zeleno asimilirajuće listove, a zatim ih gubi, formira adventivno korijenje i postupno tone u tlo, pretvarajući se u podzemni organ za skladištenje - rizom. Tako nastaje pravi M. - transformacija jednog organa u drugi s promjenom oblika i funkcije. U većini slučajeva ne metamorfiziraju se organi odraslih, već njihovi rudimenti. Odlučnost Rudiment organa, koji određuje njegov konačni izgled i javlja se u različitim fazama njegovog razvoja, prema zamisli sova. fiziolog D. A. Sabinin, povezan je sa akumulacijom određenih fiziološki aktivnih supstanci i zavisi od niza spoljašnjih i unutrašnjih faktora.
36. Vrste simetrije u biljkama. Specifična građa biljaka i životinja određena je karakteristikama staništa na koje se prilagođavaju i karakteristikama njihovog načina života. Biljke karakterizira konusna simetrija, koja je jasno vidljiva na svakom drvetu. Svako drvo ima bazu i vrh, „vrh” i „dno” koji obavljaju različite funkcije. Značaj razlike između gornjeg i donjeg dijela, kao i smjer gravitacije, određuju vertikalnu orijentaciju rotacijske ose „drvenog konusa“ i ravni simetrije. Drvo upija vlagu i hranjive tvari iz tla kroz korijenski sistem, odnosno ispod, a preostale vitalne funkcije obavlja krošnja, odnosno na vrhu. Stoga se pravci "gore" i "dolje" za drvo značajno razlikuju. A pravci u ravni okomitoj na vertikalu se praktično ne razlikuju za drvo: u svim ovim pravcima vazduh, svetlost i vlaga ulaze u drvo u jednakoj meri. Kao rezultat, pojavljuje se vertikalna os rotacije i vertikalna ravan simetrije. Većina cvjetnica pokazuje radijalnu i bilateralnu simetriju. Cvijet se smatra simetričnim kada se svaki perianth sastoji od jednakog broja dijelova. Cvijeće koje ima uparene dijelove smatra se cvijećem dvostruke simetrije, itd. Trostruka simetrija je uobičajena za monokotiledone, a peterostruka simetrija je uobičajena za dvosupnice. Ista simetrija nalazi se i kod cvijeća, ali se kod njih zrcalna simetrija često pojavljuje u kombinaciji s rotacijskom. Česti su i slučajevi figurativne simetrije (grane bagrema, stabla rovke). Zanimljivo je da je u floralnom svijetu najčešća rotacijska simetrija 5. reda, što je suštinski nemoguće u periodičnim strukturama nežive prirode. Akademik N. Belov ovu činjenicu objašnjava činjenicom da je os 5. reda svojevrsni instrument borbe za egzistenciju, „osiguranje od okamenjenosti, kristalizacije, čiji bi prvi korak bilo njihovo hvatanje u mrežu”. Zaista, živi organizam nema kristalna struktura u smislu da čak ni njegovi pojedinačni organi nemaju prostornu rešetku. Međutim, uređene strukture su u njemu vrlo široko zastupljene.
37. Elementi i struktura izdanka. Vrste bijega. Vrste grananja izdanaka. Tokom evolucije, grananje se pojavilo u talusima (nižim) biljkama; kod ovih biljaka tačke rasta se jednostavno račvaju. Ovo grananje se naziva dihotomno, karakteristično je za predizdanke - alge, lišajeve, jetrene i antocerotične mahovine, kao i šikare preslice i paprati. Pojavom razvijenih izdanaka i pupoljaka dolazi do monopodijalnog grananja, u kojem jedan apikalni pupoljak zadržava dominantnu poziciju tokom cijelog života biljke. Takvi izdanci su uredni, a krune su vitke (čempres, smreka). Ali ako je apikalni pupoljak oštećen, ova vrsta grananja se ne obnavlja i stablo gubi svoj tipičan izgled(habitus) Najnovija vrsta grananja u smislu vremena nastanka je simpodijalna, u kojoj se svaki obližnji pupoljak može razviti u izdanak i zamijeniti prethodni. Drveće i grmlje sa ovom vrstom grananja lako se orezuju, formiraju krošnje i nakon nekoliko godina izrastu novi izdanci bez gubitka habitusa (lipa, jabuka, topola). sa suprotnim rasporedom listova i pupoljaka, pa umjesto prethodnog izdanka rastu dva odjednom (jorgovan, javor, čebušnik).
Viša biljka je složen organizam sa jasnom diferencijacijom tkiva i specijalizacijom organa koji obavljaju različite vitalne funkcije.
Istovremeno, specijalizovani organi se često nalaze na znatnoj udaljenosti jedan od drugog. udaljenost. Na primjer, fotosinteza se odvija uglavnom u listovima, apsorpcija vode i minerala u korijenu, te taloženje rezervnih hranjivih tvari u posebnim tkivima za skladištenje.
Glavni uvjet za normalno funkcioniranje biljke je postojanje posebnog aparata za kretanje metaboličkih proizvoda iz jednog organa u drugi. Prijenos tvari na velike udaljenosti u biljci se provodi prilično ekonomično i velikom brzinom kroz specijalizirana provodna tkiva - floem i ksilem.
Phloem- tkivo čija je glavna funkcija provođenje plastičnih supstanci (silazna struja).
Xylem- tkanina koja provodi vodu i tvari otopljene u njoj (uzlaznu struju). Obično se oba provodna tkiva kombinuju u snopove floem-ksilema, čiji ukupnost čini provodni sistem biljke.
Floem je složeno tkivo, uključujući različite strukture i funkcionalni značaj anatomski elementi. Glavni elementi floeme su sitaste cijevi.
Svaka sitasta cijev se sastoji od određenog broja pojedinačnih ćelija povezanih poprečnim zidovima. Takve cijevi se obično protežu duž uzdužne osi organa, ali postoje i poprečne sitaste cijevi koje su dio anastomoza koje se protežu od jednog uzdužno smještenog vaskularno-fibroznog snopa do drugog. Školjke sitastih cijevi su od celuloze. Tek pred kraj vegetacije biljke neke sitaste cijevi postaju lignificirane. U šupljinama sitastih cijevi živi protoplast se vrlo dugo čuva u obliku zidnog sloja. Jezgra nema u zrelim sitastim cijevima.
Protoplasti sitaste cijevi sadrže brojne inkluzije. Plastidi i mitohondrije pronađeni su u nekim sitastim cijevima. Sitaste cijevi su prvenstveno namijenjene za provođenje plastičnih tvari. Njihova uloga je posebno važna u prenošenju tvari koje sadrže dušik koji služe za izgradnju proteina.
Segmentirane ćelije sitastih cijevi žive relativno kratko. Kao što su elektronske mikroskopske studije pokazale, uočene su postepene strukturne promene u njihovom protoplastu tokom procesa diferencijacije. U prokambijalnoj ili kambijalnoj (meristematskoj) fazi, protoplast mladog sitastog elementa ima finu strukturu tipičnu za normalnu ćeliju. Međutim, već u prilično ranoj fazi diferencijacije u njemu dolazi do primjetnog labavljenja (ukapčavanja) citoplazme. Tada se nukleus i tonoplast uništavaju, a vakuola se ispunjava finim fibrilarnim strukturama. Unatoč odsustvu tonoplasta koji odvaja citoplazmu od ćelijskog soka, mitohondrije i plastidi ostaju u sloju zida i obično se čuvaju u odraslim sitastim cijevima. Endoplazmatski retikulum i diktiosomi u diferenciranim sitastim elementima kritosjemenjača raspadaju se u brojne vezikule i gube svoju strukturu. Kod golosjemenjača, endoplazmatski retikulum može opstati neko vrijeme u šupljinama diferenciranih sitastih ćelija, ali je također na kraju uništen.
Najosobenija karakteristika sitastih cijevi je struktura njihovih poprečnih stijenki, prošaranih brojnim sitnim perforacijama poput sita, po čemu su i same ćelije dobile naziv sito, a poprečne stijenke sa sitom - sitaste ploče. Perforacije osiguravaju kontinuitet protoplasta elemenata sitaste cijevi. Ovaj kontinuitet je prikazan pomoću elektronskog mikroskopa. U jesen se ploče sita u većini slučajeva prekrivaju posebnom tvari tzv žuljeva. U nekim cijevima sita, kaloza potpuno začepljuje sita, ali u većini cijevi se rastvara do opruge, otvarajući komunikaciju između pojedinačnih segmenata.
Na uzdužnim zidovima nalaze se i sitaste površine. Struktura i funkcija sita na uzdužnim zidovima je ista kao i na poprečnim zidovima. Budući da su uzdužne stijenke školjki sitastih cijevi veće površine od poprečnih, sita na uzdužnim stijenkama ne zauzimaju cijelu njihovu površinu, već su skupljena u grupe tzv. sita polja.
Sitaste cijevi su funkcionalno povezane sa drugim specijalizovanim elementima floema - satelitske ćelije. Sitasta cijev potiče iz iste početne ćelije kao i prateća satelitska ćelija.
Početna ćelija podijeljena je uzdužnom pregradom na dvije ćelije nejednakog promjera. Veća ćelija kćer se diferencira kao sitasta cijev, a manja se dijeli nekoliko puta u poprečnom smjeru i formira lanac satelitskih ćelija. U ovim ćelijama živi protoplast sa jezgrima je potpuno očuvan. Membrane ovih ćelija koje se nalaze u blizini sitastih cijevi su tanke, celulozne i imaju jednostavne pore. Veza sitastih cijevi sa satelitima je toliko jaka da se ne odvajaju jedna od druge čak ni tokom maceracije.
Prisustvo jezgra i citoplazme u satelitskim ćelijama, kao i bliska povezanost ovih ćelija sa sitastim cevima, koje su u velikoj meri izgubile ove atribute samostalnog živog sistema, ukazuju na aktivnu ulogu satelita u metabolizmu floema. Pretpostavlja se da se u satelitima s određenim intenzitetom proizvode različiti enzimi, koji se prenose u sitaste cijevi.
Sitaste cijevi i sateliti dolaze u kontakt ne samo jedni s drugima, već i sa ćelijama ličnog parenhima. Komunikacija sa ovim ćelijama je takođe obezbeđena kroz jednostavne pore. Jednostavne pore koje povezuju uzdužne stijenke sitastih cijevi s parenhimom skupljene su u grupe i sa strane sitastih cijevi dosta podsjećaju na sitaste ploče. Ćelije parenhima u kontaktu sa sitastim cijevima su manje ili više izdužene. Oni su raspoređeni među elementima sita bez posebnog reda. Ovaj parenhim se zove bast. Membrane takvih stanica su celulozne, tanke, protoplast sadrži brojne plastične tvari koje se periodično nakupljaju ili prelaze u otopljeno stanje, kao u svakoj živoj i potpuno održivoj ćeliji.
U nekim biljkama izmjenjuju se grupe sitastih cijevi sa satelitskim ćelijama i ličnim parenhimom sa grupama lipovih vlakana. Ova struktura je posebno tipična za drvenaste biljke(vinova loza, lipa itd.). Čitav kompleks anatomskih elemenata, koji se sastoji od sitastih cijevi i susjednih ćelija, naziva se mekana limena, a snopovi likonskih vlakana nazivaju se tvrdim likom. Ligna vlakna, kao što je već spomenuto, često postaju lignificirana i, osim toga, vrlo rano, dok elementi mekog liva ili se uopće ne odrenjavaju, ili se samo stari elementi lignificiraju (kod biljke koja završava vegetaciju).
Sitaste cijevi nisu dobro razvijene u svim biljkama. Posebno široke sitolike cijevi sa jasno izraženim perforacijama odlikuju se lijane i općenito biljke s penjajućim i prianjajućim izbojcima (tikva, vinova loza, glicinija) i vodene biljke (vodeni kesten, lokvanj itd.). Kod mnogih biljaka sitaste cijevi su vrlo uske, perforacije su slabo izražene (krompir, lan itd.).
Trajanje postojanja sitastih cijevi u različitim biljkama je različito i kreće se od jedne vegetacijske sezone do nekoliko godina. Općenito, sitaste cijevi bez jezgara su kratkog vijeka. Životni vijek svake ćelije (segmenta) sitaste cijevi usko je povezan sa sigurnošću njenog živog sadržaja – protoplasta. Sa uništenjem protoplasta, membrana svake ćelije sitaste cijevi može postati lignificirana i opstati ili biti komprimirana od susjednih živih ćelija parenhima. U potonjem slučaju, sitasta cijev se briše i postaje teško razlikovati.
U rijetkim slučajevima, ćelije parenhima formiraju papilarne izbočine u šupljinu sitaste cijevi. Ove izrasline, tzv tillami, začepiti cijev sita. Formiranje gredica u sitastim cijevima može se uočiti kod vinove loze na spoju plemena i podloge, a kosilice u tim slučajevima imaju neodrevnute ljuske. Plodovi se dobro i često razvijaju u posudama.
IN generalni nacrt Struktura sitastih cijevi je ista u svim postrojenjima, ali postoje razlike u detaljima. Prije svega, imati različite biljke Lumen sitastih cijevi, veličine perforacija i sitastih polja sastavljenih od njih, obrisi sitastih polja kako na poprečnim tako i na uzdužnim zidovima, te raspored samih polja su različiti po debljini ljuski i ljuski stepen razvoja kaloze su takođe različiti. Kod golosjemenjača i pteridofita elementi floema imaju sitaste ploče samo na uzdužnim stijenkama. Zovu se sitaste ćelije.
Čak i u istoj biljci, kao što su stabljike vinove loze, nisu sve sitaste cijevi izgrađene isto. Neki od njih nemaju satelitske ćelije. Sitaste cijevi koje su nastale na početku formiranja izdanaka, odnosno primarnog porijekla, imaju sitaste površine samo na poprečnim stijenkama, dok se kod sitastih cijevi koje su nastale kasnije (sekundarnog porijekla) pojavljuju i na uzdužnim stijenkama. Ploče se formiraju samo u šupljinama sitastih cijevi sekundarnog porijekla. Sitaste cijevi primarnog porijekla se relativno brzo brišu i nakon toga, ako se na biljci održava živa površina kore u kojoj se nalaze ove cijevi, one konačno nestaju, otopljene odgovarajućim enzimima.
Ako pronađete grešku, označite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.
Floem je složeno provodljivo tkivo kroz koje se proizvodi fotosinteze transportuju od listova do mjesta njihove upotrebe ili taloženja (do čunjeva rasta, podzemnih organa, dozrijevanja sjemena i plodova, itd.).
Primarni floem se razlikuje od prokambijuma, sekundarni floem (floem) je derivat kambija. U stabljikama, floem se obično nalazi izvan ksilema, a u listovima je okrenut prema donjoj strani oštrice. Primarni i sekundarni floem, pored različite debljine sitastih elemenata, razlikuju se po tome što prvom nedostaju medularne zrake.
Floem se sastoji od sitastih elemenata, ćelija parenhima, elemenata medularnog zraka i mehaničkih elemenata (Sl. 47). Većina ćelija u normalno funkcionalnom floemu je živa. Samo dio mehaničkih elemenata umire. Stvarnu provodnu funkciju obavljaju elementi sita. Postoje dvije vrste: sitaste ćelije i sitaste cijevi. Završne stijenke elemenata sita sadrže brojne male prolazne tubule, skupljene u grupe u tzv. sitasta polja. U ćelijama sita, koje su izdužene i imaju zašiljene krajeve, sitasta polja se nalaze uglavnom na bočnim zidovima. Sitaste ćelije su glavni provodni element floema u svim skupinama viših biljaka, isključujući kritosjemenke. Sitaste ćelije nemaju ćelije pratioca.
Sitaste cijevi kritosjemenjača su naprednije. Sastoje se od pojedinačnih ćelija - segmenata, koji se nalaze jedan iznad drugog. Dužina pojedinačnih segmenata sitastih cijevi kreće se od 150-300 mikrona. Promjer cijevi sita je 20-30 mikrona. Evolucijski, njihovi segmenti su nastali iz sitastih ćelija.
Polja sita ovih segmenata nalaze se uglavnom na njihovim krajevima. Polja sita od dva segmenta koja se nalaze jedan iznad drugog čine ploču sita. Segmenti sitaste cijevi formirani su od izduženih ćelija prokambijuma ili kambija. U ovom slučaju, matična ćelija meristema se deli uzdužno i stvara dve ćelije. Jedan od njih se pretvara u segment, drugi u ćeliju pratioca. Uočava se i poprečna podjela ćelije pratioca, nakon čega slijedi formiranje dvije ili tri slične ćelije, smještene uzdužno jedna iznad druge pored segmenta (Sl. 47). Pretpostavlja se da ćelije pratioci, zajedno sa segmentima sitastih cijevi, čine jednu fiziološki sistem i, možda, doprinijeti promicanju struje asimilata. Tokom formiranja, segment ima zidnu citoplazmu, jezgro i vakuolu. S početkom funkcionalne aktivnosti, primjetno se rasteže. Na poprečnim zidovima pojavljuju se mnoge male perforacije koje tvore tubule promjera nekoliko mikrometara, kroz koje citoplazmatske vrpce prolaze od segmenta do segmenta. Poseban polisaharid, kaloza, taloži se na zidovima tubula, sužavajući njihov lumen, ali ne prekidajući citoplazmatske niti.
Kako se segment sitaste cijevi razvija, u protoplastu se formiraju tijela sluzi. Jezgra i leukoplasti se u pravilu rastvaraju, granica između citoplazme i vakuole - tonoplasta - nestaje i sav živi sadržaj spaja se u jednu masu. U tom slučaju citoplazma gubi polupropusnost i postaje potpuno propusna za otopine organskih i neorganskih tvari. Tijela sluzi također gube svoje obrise i spajaju se, formirajući sluznu vrpcu i nakupine u blizini sitastih ploča. Time se završava formiranje segmenta sitaste cijevi.
Trajanje rada sitastih cijevi je kratko. U grmlju i drveću traje ne više od 3-4 godine. Kako starimo, sitaste cijevi se začepe kalozom (formirajući takozvani corpus callosum) i zatim odumiru. Mrtve sitaste cijevi su obično spljoštene pritiskom susjednih živih stanica na njih.
Parenhimski elementi floema (floemski parenhim) sastoje se od ćelija tankih zidova. U njima se talože rezervni nutrijenti i dijelom se kroz njih vrši kratkoročni transport asimilata. Kod golosjemenjača nema pratećih stanica i njihovu ulogu igra nekoliko stanica ličnog parenhima uz sitaste ćelije.
Medularne zrake, koje se nastavljaju u sekundarnom floemu, također se sastoje od tankozidnih ćelija parenhima. Namijenjeni su za transport asimilata na kratke udaljenosti.
Prevedeno sa grčki jezik izraz znači "kora". Često se naziva i bač. Floem je tkivo kroz koje se hranljive materije transportuju do biljnih organa. Kakvu strukturu ima? Kako se odvija transport nutrijenata? Po čemu se razlikuje od ksilema?
Provodna biljna tkiva: ksilem i floem
Za transport minerala i vode do različitim dijelovima biljkama je potrebno provodno tkivo. Sastoji se od dvije vrste složenih tkiva - floema i ksilema.
Ksilem se naziva i drvo, a floem se naziva i floem. Oni se, u pravilu, nalaze u neposrednoj blizini jedan drugom i formiraju vaskularne snopove (koji se nazivaju i fibrovaskularni snopovi). Na osnovu relativnog položaja floema i ksilema razlikuje se nekoliko tipova provodnih tkiva:
- Kolateralna (tkiva koja se nalaze jedno uz drugo i nalaze se na jednakoj udaljenosti od aksijalnog dijela biljnog organa).
- Bikolateralna (ksilem je okružen sa dva dela floema).
- Koncentrično (kada ksilem okružuje floem i obrnuto).
- Radijalno (kada se floem i ksilem izmjenjuju duž radijusa).
Struktura floema
Biljni floem je posebna vrsta provodnog tkiva koja je neophodna za prijenos hranjivih tvari nastalih kao rezultat fotosinteze do biljnih organa gdje se koriste. Prema vrsti porijekla dijeli se na sljedeće vrste:
- primarni (razlikuje se od prokambijuma);
- sekundarno (formirano od kambijuma).
Njihova glavna razlika je u tome što u primarnom floemu nema srcolikih cijevi. Međutim, njihov ćelijski sastav je identičan.
Floem se sastoji od sljedećih tipova ćelija:
- sito (obezbeđuju glavni transport supstanci i nemaju ćelijska jezgra);
- sklerenhim (služi za potporu);
- parenhimski (obavljaju funkciju radijalnog transporta kratkog dometa).
Glavna karakteristika sitastih ćelija je prisustvo posebnih pora u ćelijskim zidovima. Njihovo porijeklo je još uvijek nejasno. Kanali sitastih elemenata su obloženi kalozom (polisaharidom) koja se u njima može akumulirati. Kaloza može začepiti kanale ovih ćelija, na primjer, kada je biljka zimi u fazi mirovanja.
Phloem transport
Floem je tkivo kroz koje se kreću koncentrirani rastvori ugljovodonika (uglavnom saharoze) nastali kao rezultat fotosinteze. Osim toga, prenose se asimilati i metaboliti, ali u nižim koncentracijama. Brzina prijenosa tvari doseže nekoliko desetina centimetara na sat.
Prijenos tvari se događa iz organa u kojima se aktivno formiraju u one dijelove biljaka gdje se koriste ili skladište. Aktivni prijenos tvari događa se na korijenje, izdanke, listove u razvoju, reproduktivne organe, gomolje, lukovice i rizome.
Kao rezultat eksperimenata, naučnici su otkrili da se transport odvija od donatorskih organa do onih dijelova biljaka koji su im najbliži. Osim toga, prijenos tvari je dvosmjeran. Stoga biljka u različiti periodi vegetacija može akumulirati hranjive tvari ili ih konzumirati.
Phloem: funkcije
Fotosinteza se odvija u hloroplastima lišća uz sudjelovanje sunčeve svjetlosti. Njegovi proizvodi, voda i druge otopine minerala koje apsorbira korijenje biljaka, neophodni su za funkcioniranje apsolutno svih stanica. Floem je tkivo koje osigurava njihovu translokaciju. Rastvori teku kroz elemente sita iz zona sa visokim hidrostatskim pritiskom u oblasti niskog pritiska. Stoga je glavna funkcija floema transport.
Razlika između floema i ksilema
Iako ksilem i floem obavljaju slične funkcije i nalaze se u neposrednoj blizini, oni imaju razlike. Kretanje tvari u ksilemu odvija se od korijena do listova. Štaviše, ćelije koje formiraju ovu vrstu tkiva su vaskularni elementi, traheide, vlakna i drveni parenhim. Ksilem je neophodan za transport vode zajedno sa rastvorenim hranljivim materijama.
Dakle, floem je jedna od vrsta provodnog biljnog tkiva. Služi za prijenos hranjivih tvari iz onih biljnih organa u kojima se aktivno formiraju u one dijelove gdje se skladište ili konzumiraju. Floem je predstavljen sa tri vrste ćelija - sito, sklerenhim i parenhim. Main transportna funkcija obavljaju sitaste ćelije sa posebnim porama koje nemaju jezgra.
Prijenos tvari može se odvijati u dva smjera, a njegova brzina ponekad doseže nekoliko desetina centimetara na sat. Druga funkcija slična floemu je ksilem. Ali njihova glavna razlika je u tome što ksilem prenosi vodu s mineralima otopljenim u njoj samo u jednom smjeru (od korijena do izdanaka).
Ovaj tip pripada kompleks tkiva, sastoji se od različito diferenciranih ćelija. Osim samih provodnih elemenata, tkivo sadrži mehaničke, ekskretorne i skladišne elemente. Provodna tkiva objedinjuju sve biljne organe u jedan sistem. Postoje dvije vrste provodnih tkiva: ksilem I phloem(grčki xylon - drvo; phloios - kora, lik). Imaju strukturne i funkcionalne razlike.
Provodni elementi ksilema su formirani od mrtvih ćelija. Oni vrše transport vode i tvari otopljenih u njoj na velike udaljenosti od korijena do listova. Provodni elementi floema čuvaju živi protoplast. Oni vrše transport na velike udaljenosti od fotosintetskih listova do korijena.
Provodne tkanine. A – ksilem; B - floem
1 – ksilemske posude; 2 – traheide; 3 – ćelije drvenog parenhima; 4 – pore; 5 - sitaste cijevi; 6 – ćelije pratioci; 7 – polja sita; 8 – ćelije parenhima floema.
Tipično, ksilem i floem se nalaze u biljnom tijelu određenim redoslijedom, formirajući slojeve ili provodni snopovi. Ovisno o građi, postoji nekoliko vrsta vaskularnih snopova koji su karakteristični za određene grupe biljaka. U kolateralnom otvorenom paketu Između ksilema i floema nalazi se kambijum, koji obezbeđuje sekundarni rast. U bikolateralnom otvorenom snopu Floem se nalazi u odnosu na ksilem sa obe strane. Zatvoreni paketi ne sadrže kambijum, pa stoga nisu sposobni za sekundarno zgušnjavanje. Mogu se naći još dvije vrste koncentrične grede, gdje ili floem okružuje ksilem, ili ksilem okružuje floem.
Xylem (drvo). Razvoj ksilema u viših biljaka povezan sa obezbeđivanjem razmene vode. Budući da se voda neprestano uklanja kroz epidermu, biljka mora apsorbirati istu količinu vlage i dodati je organima koji vrše transpiraciju. Treba uzeti u obzir da bi prisustvo živog protoplasta u ćelijama koje provode vodu u velikoj meri usporilo transport mrtvih ćelija ovde se pokazalo funkcionalnijim. Međutim, mrtva ćelija nema turgidnost , stoga školjka mora imati mehanička svojstva. Napomena: turgescencija– stanje biljnih ćelija, tkiva i organa u kojem one postaju elastične zbog pritiska ćelijskog sadržaja na njihove elastične membrane. Zaista, provodni elementi ksilema sastoje se od mrtvih ćelija izduženih duž osi organa s debelim lignificiranim školjkama.
U početku se ksilem formira od primarnog meristema - prokambijuma, koji se nalazi na vrhovima aksijalnih organa. Prvo diferencirano protoksilem, onda metaxylem. Poznata su tri tipa formiranja ksilema. At egzarh Kod ovog tipa, protoksilemski elementi se prvo pojavljuju na periferiji prokambijskog snopa, a zatim se elementi metaksilema pojavljuju u centru. Ako proces ide u suprotnom smjeru (tj. od centra ka periferiji), onda ovo endarchic tip. At mesarhalni tip ksilem se pokreće u centru prokambijalnog snopa, nakon čega se taloži i prema centru i prema periferiji.
Korijen se odlikuje egzarhalnim tipom formiranja ksilema, dok stabljike karakterizira endarhični tip. Kod niskoorganizovanih biljaka metode formiranja ksilema su veoma raznovrsne i mogu poslužiti kao sistematske karakteristike.
Kod nekih biljaka (na primjer, jednosupnica), sve ćelije prokambijuma se diferenciraju u provodna tkiva koja nisu sposobna za sekundarno zadebljanje. U drugim oblicima (na primjer, drvenastim), bočni meristemi (kambij) ostaju između ksilema i floema. Ove ćelije su u stanju da se dijele, obnavljajući ksilem i floem. Ovaj proces se zove sekundarni rast. Mnoge biljke koje rastu u relativno stabilnim klimatskim uslovima rastu kontinuirano. U oblicima prilagođenim sezonskim klimatskim promjenama - periodično. Kao rezultat, formiraju se dobro definisani godišnji prstenovi rasta.
Glavne faze diferencijacije ćelija prokambijuma. Njegove ćelije imaju tanke membrane koje ih ne sprečavaju da se rastežu tokom rasta organa. Protoplast tada počinje polagati sekundarnu ljusku. Ali ovaj proces ima različite karakteristike. Sekundarna ljuska se ne taloži u kontinuiranom sloju, koji ne bi dozvolio da se ćelija rastegne, već u obliku prstenova ili spirale. Izduženje ćelije nije teško. U mladim ćelijama, prstenovi ili zavoji heliksa nalaze se blizu jedan drugom. U zrelim ćelijama, ćelije se divergiraju kao rezultat izduživanja ćelije. Prstenasta i spiralna zadebljanja ljuske ne ometaju rast, ali su mehanički inferiorna u odnosu na školjke, gdje sekundarno zadebljanje čini kontinuirani sloj. Stoga, nakon prestanka rasta, u ksilemu se formiraju elementi s kontinuiranom lignificiranom ljuskom ( metaxylem). Treba napomenuti da sekundarno zadebljanje ovdje nije prstenasto ili spiralno, već točkasto, skalarno i mrežasto. Njegove ćelije nisu u stanju da se istegnu i umru u roku od nekoliko sati. Ovaj proces se odvija na koordiniran način u obližnjim ćelijama. U citoplazmi se pojavljuje veliki broj lizosoma. Zatim se raspadaju, a enzimi sadržani u njima uništavaju protoplast. Kada su poprečni zidovi uništeni, ćelije koje se nalaze u lancu jedna iznad druge formiraju šuplju posudu. Većina kritosjemenjača i neki pteridofiti imaju žile.
Provodljiva ćelija koja se ne formira kroz perforacije u svom zidu naziva se tracheid. Kretanje vode kroz traheide odvija se manjom brzinom nego kroz posude. Činjenica je da kod traheida primarna ljuska nije nigdje prekinuta. Traheide međusobno komuniciraju putem por. Treba pojasniti da je kod biljaka pora samo udubljenje u sekundarnoj ljusci do primarne ljuske i nema prolaznih perforacija između traheida.
Najčešće su obrubljene pore. U njima, kanal okrenut ka ćelijskoj šupljini formira produžetak - pora komora. Većina pora četinarske biljke na primarnoj ljusci imaju zadebljanje - torus, koji je svojevrsni ventil i u stanju je da reguliše intenzitet transporta vode. Pomicanjem, torus blokira protok vode kroz pore, ali nakon toga se više ne može vratiti u prethodni položaj, vršeći jednokratnu akciju.
Pore su manje-više okrugle, izdužene okomito na izduženu osu (skupina ovih pora podsjeća na ljestve, zbog čega se takva poroznost naziva stepeništem). Kroz pore se odvija transport i u uzdužnom i u poprečnom smjeru. Pore su prisutne ne samo u traheidima, već iu pojedinačnim vaskularnim ćelijama koje formiraju žilu.
Sa stajališta evolucijske teorije, traheide predstavljaju prvu i glavnu strukturu koja provodi vodu u tijelu viših biljaka. Vjeruje se da su žile nastale iz traheida zbog lize poprečnih zidova između njih. Većina pteridofita i golosjemenjača nema žile. Njihovo kretanje vode odvija se kroz traheide.
U procesu evolucijskog razvoja nastali su krvni sudovi različite grupe biljke u više navrata, ali su najvažniji funkcionalni značaj dobile kod kritosjemenjača, koje ih imaju uz traheide. Vjeruje se da im je napredniji transportni mehanizam pomogao ne samo da prežive, već i postignu značajnu raznolikost oblika.
Ksilem je složeno tkivo pored elemenata koji provode vodu, sadrži i druge. Mehaničke funkcije obavljaju libriformna vlakna ( lat. liber – bast, forma – oblik). Prisutnost dodatnih mehaničkih konstrukcija je važna jer su, unatoč zadebljanju, zidovi vodovodnih elemenata i dalje pretanki. Oni nisu u stanju sami izdržavati velike mase. višegodišnja biljka. Vlakna su se razvila iz traheida. Odlikuju se manjim dimenzijama, lignificiranim (lignificiranim) školjkama i uskim šupljinama. Na zidu se mogu naći pore bez granica. Ova vlakna ne mogu provoditi vodu, njihova glavna funkcija je podrška.
Ksilem takođe sadrži žive ćelije. Njihova masa može doseći 25% ukupne zapremine drveta. Pošto su ove ćelije okruglog oblika, nazivaju se drvenim parenhimom. U biljnom tijelu parenhim se nalazi na dva načina. U prvom slučaju, ćelije su raspoređene u obliku vertikalnih niti - to je pramenastog parenhima. U drugom slučaju, parenhim formira horizontalne zrake. Oni se zovu medularne zrake, jer povezuju jezgro i koru. Jezgro obavlja brojne funkcije, uključujući skladištenje tvari.
Phloem (bast). Ovo je složeno tkivo, jer ga formiraju različite vrste ćelija. Glavne provodne ćelije se nazivaju elementi sita. Provodni elementi ksilema su formirani od mrtvih ćelija, dok u floemu zadržavaju živi, iako veoma modifikovani, protoplast tokom perioda funkcionisanja. Floem vrši odljev plastičnih tvari iz fotosintetskih organa. Sve žive biljne ćelije imaju sposobnost provođenja organskih tvari. I stoga, ako se ksilem može naći samo u višim biljkama, onda se transport organskih tvari između stanica odvija i u nižim biljkama.
Ksilem i floem se razvijaju iz apikalnih meristema. U prvoj fazi, a protofloem. Kako okolno tkivo raste, ono se rasteže, a kada je rast završen, umjesto njega nastaje protofloem metaphloem.
U različitim grupama viših biljaka mogu se naći dvije vrste sitastih elemenata. Zastupljen je kod pteridofita i golosemenjača sitaste ćelije. Polja sita u ćelijama su razbacana duž bočnih zidova. Protoplast zadržava donekle uništeno jezgro.
Kod kritosjemenjača nazivaju se sitasti elementi sitaste cijevi. Međusobno komuniciraju putem sitastih ploča. Zrele ćelije nemaju jezgra. Međutim, pored sitaste cijevi postoji ćelija pratioca, nastao zajedno sa sitastoj cijevi kao rezultat mitotičke diobe zajedničke matične stanice. Ćelija pratilac ima gušću citoplazmu s velikim brojem aktivnih mitohondrija, kao i potpuno funkcionalno jezgro, ogroman broj plazmodezma (deset puta više nego u drugim stanicama). Prateće ćelije utiču na funkcionalnu aktivnost sitastih ćelija anukleatne cevi.
Struktura zrelih sitastih ćelija ima neke posebnosti. Nema vakuole, pa je citoplazma jako ukapljena. Jezgra može biti odsutna (kod kritosjemenjača) ili u naboranom, funkcionalno neaktivnom stanju. Ribosomi i Golgijev kompleks također su odsutni, ali je endoplazmatski retikulum dobro razvijen, koji ne samo da prodire u citoplazmu, već i prolazi u susjedne ćelije kroz pore polja sita. Dobro razvijene mitohondrije i plastidi nalaze se u izobilju.
Transport tvari između stanica odvija se kroz rupe koje se nalaze na ćelijskim membranama. Takvi otvori se nazivaju pore, ali za razliku od pora traheida, oni su prolazni. Pretpostavlja se da se radi o visoko ekspandiranim plazmodezmama, na čijim se zidovima taloži kalozni polisaharid. Pore su raspoređene u grupe, formirajući se sita polja. U primitivnim oblicima, polja sita su nasumično raštrkana po cijeloj površini ljuske kod naprednijih kritosjemenjača, nalaze se na krajevima susjednih ćelija koje se nalaze jedna uz drugu, formirajući; sita ploča. Ako se na njemu nalazi jedno polje sita, ono se zove jednostavno, ako ih ima nekoliko, naziva se složeno.
Brzina kretanja rastvora kroz elemente sita je do 150 cm ∕ sat. To je hiljadu puta veće od brzine slobodne difuzije. Vjerovatno se odvija aktivni transport, a brojne mitohondrije sitastih elemenata i pratećih ćelija opskrbljuju potrebnim ATP za to.
Trajanje aktivnosti elemenata floemskog sita zavisi od prisustva bočnih meristema. Ako su prisutni, tada elementi sita rade tokom cijelog životnog vijeka biljke.
Osim sitastih elemenata i pratećih ćelija, floem sadrži lisna vlakna, sklereide i parenhim.