Klasyfikacja odruchów motorycznych rdzenia kręgowego. Klinicznie ważne odruchy rdzenia kręgowego osoby dorosłej.” Odruchy ruchów dobrowolnych
Rdzeń kręgowy jest ośrodkiem wielu odruchów. Do najważniejszych należą odruchy proprioceptywne: mono-, bi- i polisynaptyczne ścięgniste oraz miostatyczne, choć znaczącą rolę odgrywają także odruchy skórne i trzewne. Niektóre odruchy rdzeniowe mają charakter rytmiczny (drapanie, stąpanie itp.), które opierają się na wzajemnych relacjach w basenach neuronów ruchowych rdzenia kręgowego i zjawisku odrzutu. Odruchy mięśniowe zapewniają szybkie ruchy (odruchy fazowe) oraz zmiany i utrzymanie postawy (tonizujące); odruchy te mogą powstawać z proprio- i eksteroreceptorów skóry, ale są wspomagane dzięki połączeniom z proprioreceptorów.
W niektórych przypadkach odruchy rdzeniowe są na tyle stałe, że ich zmiana i zanik mogą stanowić test diagnostyczny stanu rdzenia kręgowego. W rdzeniu kręgowym zlokalizowanych jest również wiele ośrodków efektorowych, które wykonują aktywność autonomiczną.
inne funkcje - naczynioruchowe, pocenie się, moczowo-płciowe, defekacja itp. (Tabela 4.1).
Tabela 4.1 Ludzkie odruchy rdzeniowe (Babsky i in., 1966)
Odruchy | Stosowane podrażnienie | Charakter reakcji reflektora | Lokalizacja neuronów biorących udział w odruchu |
Ścięgno- | |||
proprioceptywne: | |||
łokciowy | Uderz młotkiem | Redukcja i | 5-6 szyjka macicy |
wzdłuż ścięgna | zwinięcie ramienia | segmenty | |
(lekko podaj rękę | grzbietowy | ||
zgięty w łokciu) | mózg | ||
kolano- | Uderz mlekiem | Redukcja i | 2-4 |
wzdłuż ścięgna | rozszerzenie | lędźwiowy | |
poniżej kolana | golenie | segmenty | |
kielichy | |||
Achilles | Wpływ na Achillesa | Podeszwowy | 1.-2. sacrum |
złapanie ścięgna | zgięcie stopy | wysokie segmenty | |
Brzuszny: | Linia | Zmniejszenie | Piersi |
podrażnienie | z twoją odpowiedzią - | segmenty: | |
skóraTn: | istniejących działek | ||
brzuszny | |||
mięśnie | |||
górny | równoległy | 8-9 | |
dolne żebra | |||
przeciętny | na poziomie pępka | 9-10 | |
(poziomo) | |||
niżej | równolegle do pa- | 11-12 | |
w zgięciu | |||
Cremasteric | Rozmiar linii | Redukcja i | 1.-2 |
jądra | konflikt wewnętrzny | wychowywanie | lędźwiowy |
stary top | jądra | segmenty | |
kości biodrowe | |||
Analny | Udar lub | Zmniejszenie | 4-5 |
zastrzyk z bliska | plenerowy | sakralny | |
odbyt | zwieracz | segmenty | |
odbytnica | |||
Podeszwowy | Słaby udar | Zgięcie | 1.-2 |
irytacja w czasie gorącego czasu e- | palce i stopy | sakralny | |
podeszwy | segmenty | ||
Silne podrażnienie | Rozszerzenie | 1.-2 | |
wciśnięcie podeszwy | palce i | sakralny | |
zgięcie nóg | segmenty |
Zatem rdzeń kręgowy, będący głównym wydziałem wykonawczym ośrodkowego układu nerwowego, jednocześnie uczestniczy w pierwotnym przetwarzaniu sygnałów skórnych proprio-, trzewnych i eksteroceptywnych, pełni funkcję odruchu koordynacyjno-integrującego na poziomie segmentowym i zapewnia odwrotna aferentacja z aparatu proprioceptywnego do struktur kontrolnych mózgu.
5. Pień mózgu
Pień mózgu jest częścią mózgu obejmującą rdzeń przedłużony, most, śródmózgowie, móżdżek, międzymózgowie z przysadką mózgową i szyszynką. Oto jądra nerwów czaszkowych, struktury formacji siatkowej, formacje jądrowe związane z realizacją szerokiego zakresu reakcji odruchowych somatycznego i autonomicznego wsparcia wyższych funkcji ośrodkowego układu nerwowego. Ponadto przez pień mózgu przechodzą ścieżki wstępujące i zstępujące, łącząc go z rdzeniem kręgowym i mózgiem. W ten sposób pień mózgu traci właściwość metameryczną, która charakteryzuje rdzeń kręgowy i reprezentuje system wyspecjalizowanych formacji jądrowych.
5.1. Rdzeń przedłużony
Rdzeń przedłużony jest najbardziej ogonową częścią pnia mózgu, położoną pomiędzy rdzeniem kręgowym a mostem. W rdzeniu przedłużonym znajdują się jądra par nerwów czaszkowych V-XII, oddzielone drogami przechodzącymi przez rdzeń przedłużony zarówno w kierunku wstępującym, jak i zstępującym. Policzył P. G. Kostyuk (1977).
Jądra nerwów czaszkowych są w pewnym stopniu homologiczne z ośrodkami ruchowymi slinalnymi. Charakterystyczną strukturą rdzenia przedłużonego jest tworzenie siatkowe - skupisko neuronów o określonych właściwościach, których większość zajmuje środkową część rdzenia przedłużonego. W dolnej części rdzenia przedłużonego po jego stronie grzbietowej znajdują się jądra strun delikatnych i klinowych (Gaull i Burdach). Po bokach tego ostatniego znajdują się oliwki.
Funkcje rdzenia przedłużonego są niezwykle zróżnicowane. Odruchy realizowane przez jego struktury można podzielić na odruchy wegetatywne, somatyczne i odruchy realizacji funkcji sensorycznych (smak, słuch, odbiór przedsionkowy). Osobno wyróżniono funkcje rdzenia przedłużonego, ze względu na obecność w nim formacji siatkowej, związane z regulacją oddychania, czynnością sercowo-naczyniową oraz oddziaływaniem tonicznym na rdzeń kręgowy i korę mózgową.
5.1.1. Odruchy autonomiczne
Odruchy autonomiczne rdzenia przedłużonego realizowane są przez jądra związane z układem przywspółczulnym. Największe jest jądro nerwu błędnego, składające się z pojedynczych działów, które kierują aksony swoich neuronów do większości narządy wewnętrzne(serce, przewód pokarmowy, narządy oddechowe, duże gruczoły trawienne itp.) - Włókna nerwu błędnego w stosunku do narządów jamy brzusznej i klatki piersiowej są zarówno motoryczne (dla mięśni gładkich), jak i wydzielnicze (dla tkanek i narządów gruczołowych). Wpływ nerwu błędnego na mięśnie gładkie jelit, żołądka,
dróg żółciowych objawiają się skurczem mięśni ich ścian i rozluźnieniem zwieraczy, co pociąga za sobą opróżnienie tych narządów. Powszechnie znany jest wpływ nerwu błędnego na serce - spowolnienie rytmu (nawet do zatrzymania akcji serca) i zmniejszenie siły skurczów mięśnia sercowego. Pod wpływem wpływów nerwu błędnego dochodzi do zwężenia oskrzeli (skurcz oskrzeli). Wydzielniczy wpływ nerwu błędnego objawia się wzmożonym wydzielaniem gruczołów oskrzelowych, żołądkowych i jelitowych oraz stymulacją wydzielania komórek trzustki i wątroby.
Aparat wydzielniczy składający się z trzech par dużych ślinianki(przyuszna, podżuchwowa i podjęzykowa) jest aktywowana przez przywspółczulne części jąder nerwu twarzowego i językowo-gardłowego i następuje wodnista wydzielina, podczas gdy wpływy współczulne przyczyniają się do wydzielania lepkiej śliny.
5.1.2. Odruchy somatyczne
Odruchy tej grupy mają na celu postrzeganie, przetwarzanie i połykanie pokarmu, a także utrzymanie postawy zwierzęcia. Obejmuje to również pewne odruchy ochronne. Grupa odruchów ochronnych i odruchów zachowań związanych z jedzeniem jest związana z aktywnością jąder nerwu trójdzielnego (unerwienie mięśni żucia), nerwu językowo-gardłowego (unerwienie mięśni gardła i języka), nerwu twarzowego (unerwienie mięśnia żucia mięśnie twarzy), somatyczne jądro motoryczne nerwu błędnego (unerwienie krtani), nerwy dodatkowe i hipoglossalne (unerwienie mięśni szyi).
Funkcją odruchów ochronnych (jak sama nazwa wskazuje) jest zapewnienie prawidłowego funkcjonowania odcinków wejściowych dróg oddechowych i układy trawienne
i oczy, odrzucając czynniki szkodliwe. Są to odruchy wymiotów, kichania, kaszlu, łzawienia i zamykania powiek.
Odruchy zachowań żywieniowych – połykania, ssania, żucia, ślinienia się, a także ochronne, stanowią dość złożoną i deterministyczną sekwencję aktywacji poszczególnych grup mięśni głowy, szyi, klatka piersiowa i membrana. Wywoływane są przez podrażnienie receptorów błony śluzowej jamy ustnej i nosa, gardła i krtani w wyniku pobudzenia wrażliwych gałęzi nerwu trójdzielnego, językowo-gardłowego i językowo-gardłowego. nerw błędny. Większość tych odruchów można wykonać bez udziału leżących nad nimi części ośrodkowego układu nerwowego. Wynika to z obserwacji anencefalów, którym na skutek wad rozwojowych brakuje przodomózgowia. Nawet w takich przypadkach odruchy te pojawiają się prawie w takim samym stopniu, jak u normalnych dzieci.
Wśród odruchów somatycznych rdzenia przedłużonego wyróżniają się tzw. odruchy utrzymania postawy, często nazywane odruchami Magnusa od autora, który je szczegółowo opisał (1929). Realizacja tych odruchów jest związana z jednym z największych jąder rdzenia przedłużonego - jądrem nerwu przedsionkowo-ślimakowego. Rdzeń ten składa się z kilku działów o różnych występach i różnych funkcjach. Wrażliwe górne jądro przedsionkowe (jądro Bechterewa) odbiera impulsy z receptorów przedsionka ślimaka i kanałów półkolistych. Z jąder przedsionkowych bocznych i przyśrodkowych (Deitersa i Schwalbe) powstają ścieżki zstępujące w postaci przewodu przedsionkowo-rdzeniowego, kończące się w przyśrodkowych częściach rogu przedniego rdzenia kręgowego i częściowo na neuronach ruchowych. Aktualności
Droga opuszkowa ma działanie pobudzające na neurony ruchowe prostowników a i y oraz działanie hamujące na neurony ruchowe zginaczy. To właśnie wyjaśnia przewagę napięcia prostowników w warunkach sztywności odmózgowej (patrz poniżej).
Kiedy pobudzane są receptory przedsionka ślimaka i kanałów półkolistych, powstają odpowiednio następujące rodzaje odruchów - statyczny i statokinetyczny. Odruchy statyczne mają na celu zmianę napięcia mięśni szkieletowych przy zmianie położenia ciała w przestrzeni, a także redystrybucję napięcia mięśniowego, mającą na celu przywrócenie normalnej postawy w przypadku usunięcia zwierzęcia z niej. Co więcej, w drugim przypadku statyczne odruchy przedsionkowe pełnią rolę mechanizmu spustowego, angażując w proces przywracania prawidłowej postawy najpierw głowę zwierzęcia, a następnie poprzez włączenie odruchów tonicznych szyjnych rdzenia kręgowego i całego tułowia. Zostało to dość przekonująco zademonstrowane przez Magnusa za pomocą szybkiego filmowania ruchów kota podczas upadku z wysokości plecami do dołu.
Statokinetyczny odruchy zapewniają zachowanie postawy zwierzęcia w warunkach zmian jego prędkości ruch prostoliniowy„lub rotacja. Jak już wskazano, realizacja tych odruchów jest związana z receptorami kanałów półkolistych. Względne położenie kanałów półkolistych w płaszczyznach zbliżonych do czołowej, strzałkowej i poziomej zapewnia włączenie niektórych receptorów we wszystkich możliwych kierunkach ruchu ciała w przestrzeni trójwymiarowej, a ponieważ trajektorie ruchu ciała zwierzęcia i człowieka w rzeczywistych zachowaniach motorycznych najczęściej obejmują wszystkie trzy płaszczyzny, to proces wzbudzenia obejmuje.
wpływa to na receptory wszystkich kanałów, a korygujące działanie jąder przedsionkowych rozciąga się na prawie wszystkie mięśnie ciała. Dobrą ilustracją przedsionkowych mechanizmów regulacji napięcia mięśniowego może być badanie oczopląsu, odruchowego ruchu gałek ocznych w warunkach ruchów okrężnych z przyspieszeniem, jak to ma miejsce w badaniach ludzi w wirówce. Faktem jest, że przy określonej postawie osoby i ustawieniu głowy tak, aby poziome kanały półkoliste znajdowały się w płaszczyźnie obrotu, można zaobserwować w „ czysta forma» oczopląs poziomy. W tej sytuacji w momencie rozpoczęcia rotacji (przyspieszenie dodatnie) gałki oczne zaczynają odchylać się w kierunku przeciwnym do ruchu, po czym szybkim skokiem wracają do pierwotnej pozycji, po czym wszystko się powtarza. Te ruchy gałek ocznych będą kontynuowane tak długo, jak długo będzie trwało przyspieszenie. Przy równomiernym obrocie te odruchowe ruchy znikają. Kiedy rotacja zwalnia, obserwuje się odwrotne ruchy gałek ocznych.
Należy zauważyć, że wzbudzeniu aparatu przedsionkowego często towarzyszą reakcje autonomiczne z powodu zaangażowania w proces wzbudzenia ośrodków autonomicznych, w tym jąder nerwu błędnego. Manifestacja „choroby morskiej” jest związana właśnie z tym mechanizmem.
Jądra czuciowe nerwu trójdzielnego, twarzowego (skórnego), językowo-gardłowego i błędnego (odbiór smaku) oraz jądra nerwu słuchowego (funkcja słuchu) biorą udział w realizacji funkcji czuciowych rdzenia przedłużonego. Mechanizm powstawania wrażliwości skóry, funkcje smaku i słuchu są szczegółowo omawiane na specjalnym kursie.
„Fizjologia układów sensorycznych”, więc tutaj nie rozwodzimy się szczegółowo nad ich badaniem.
5.1.3. Formacja siatkowa
Przez formację siatkową rozumie się zwykle masę komórkową leżącą w grubości pnia mózgu od dolnych części rdzenia przedłużonego do międzymózgowia. Ta masa komórkowa jest słabo zorganizowana i nie ma wyraźnych granic; jądra czuciowe i motoryczne rdzenia przedłużonego, śródmózgowia i międzymózgowia są rozproszone w obrębie formacji siatkowej.
Badanie struktury nerwowej pnia mózgu wykazało, że wszystkie formacje jądrowe można podzielić na trzy kategorie, w zależności od tego, jak wyraźnie różnią się od formacji siatkowej. Nuclei III wyróżniają się najwyraźniej,
Nerwy IV, VI, XII. Jądra są mniej zróżnicowane
V, VII i jądro brzuszne nerwów X. Prawie nie
różnią się budową od neuronów siatkowych
jądro grzbietowe nerwu błędnego.
Neurony formacji siatkowej charakteryzują się kilkoma długimi, prostymi i słabo rozgałęzionymi dendrytami; kolce są słabo zróżnicowane, bez zgrubień na końcach. W środkowej części formacji siatkowej znajdują się tzw. komórki duże i olbrzymie, skupione w jądrze komórkowym olbrzymim w rdzeniu przedłużonym. To z tych komórek odchodzą aksony, tworząc ścieżki odprowadzające, w szczególności przewód siateczkowo-rdzeniowy, ścieżki do wzgórza, móżdżku, zwojów podstawy i kory mózgowej.
Sherrington zasugerował, że siateczkowa formacja pnia mózgu zawiera systemy wpływające na aktywność motoryczną (wpływy zstępujące). Badania nt
ostatnie lata wykazały zarówno hamujący, jak i ułatwiający wpływ tworzenia siatkówki A- i u-mo-toneurony rdzenia kręgowego. W tym przypadku drogi siateczkowo-rdzeniowe, które ułatwiają czynność rdzenia kręgowego, pochodzą z każdego poziomu pnia mózgu. Szlaki hamujące aktywność motoryczną pochodzą głównie z obszaru opuszkowego, a ich wpływ jest obustronny. Wykazano, że drogi siateczkowo-rdzeniowe rozpoczynające się w rejonie mostu hamują neurony ruchowe zginaczy α i γ oraz aktywują neurony ruchowe prostowników, podczas gdy włókna z obszaru opuszkowego działają odwrotnie. Elektryczna stymulacja dużych obszarów siateczkowatego pnia mózgu prowadzi do rytmicznych ruchów i drżenia, którym często towarzyszą skurcze toniczne. Efekty stymulacji są zazwyczaj dość długotrwałe. Nawet jeśli formacja siatkowata jest podrażniona przez dziesiątki milisekund, efekt utrzymuje się przez kilka sekund. Badania mikroelektrodowe wykazały, że w tym przypadku w niektórych neuronach ruchowych rozwijają się długotrwałe IPSP, co uniemożliwia tym neuronom ruchowym reagowanie na inne wpływy synaptyczne. W innych neuronach ruchowych (głównie neuronach zginaczy) powstają monosynaptyczne EPSP. Zatem zstępujące wpływy formacji siatkowej można rozpatrywać z punktu widzenia udziału tej formacji w regulacji ogólnego poziomu pobudliwości odruchowej rdzenia kręgowego, a także odruchów posturalnych i prostych ruchów.
W 1935 roku belgijski neurofizjolog Bremer opublikował wyniki swoich klasycznych już eksperymentów, które dały początek całemu rozdziałowi z fizjologii ośrodkowego układu nerwowego (o wstępującym
wpływ tworzenia się siatkówki). Dokonując przecięcia pnia mózgu na różnych poziomach i obserwując zmiany w leżących nad nimi częściach mózgu, w tym za pomocą metod elektrofizjologicznych, odkrył, co następuje. Jeżeli przecięcie przeprowadza się na poziomie śródmózgowia pomiędzy przednim i tylnym guzkiem kości czworobocznej, tj. większość formacji siatkowej pozostaje poniżej miejsca przecięcia, wówczas takie zwierzę nie reaguje na bodźce zewnętrzne, a jego EEG przypomina to podczas snu. Jeśli przecięcie zostanie wykonane między rdzeniem przedłużonym a rdzeniem kręgowym (połączenie między formacją siatkową a leżącymi na nim odcinkami zostanie zachowane), wówczas zwierzę reaguje na bodźce świetlne, dźwiękowe, węchowe i dotykowe, a EEG pokazuje charakterystyczny obraz budzącego się zwierzęcia.
Pierwszy preparat Bremer nazwał izolowanym przodomózgowiem (cereau leso1ee), drugi – izolowanym mózgiem (epcerba!e 18o1ee). Szczegółowe badania preparatów Bremera przez samego autora i jego naśladowców doprowadziły do ustalenia faktu, że dla utrzymania aktywnego stanu przodomózgowia konieczna jest aktywacja sensoryczna, przede wszystkim formacji siatkowej.
Stosując technikę stymulacji elektrycznej Moruzzi i Magun odkryli, że drażniąc struktury formacji siatkowej, można kontrolować stan zwierzęcia. Jeśli więc zwierzę jest w stanie snu, budzi się. Zaprzestaniu stymulacji towarzyszy powrót zwierzęcia do stanu snu lub senności. W tym przypadku „przebudzeniu” towarzyszą odpowiednie zmiany napięcia mięśniowego, przesunięcia wegetatywne, reakcja orientacyjna, tj. bardzo przypomina naturalny obraz budzenia się ze snu.
Badanie przebiegu poszczególnych włókien czuciowych w układach analizujących wykazało, że we wszystkich przypadkach część włókien kierowana jest do pnia mózgu i tam kończy się na neuronach siatkowych. Tym samym formacja siatkowa okazuje się być „poinformowana” o stanie całego peryferii sensorycznej, będąc kolektorem, w którym zbiegają się i oddziałują sygnały z różnych stref receptorowych. Badania mikroelektrodowe ujawniły pewne cechy neuronów formacji siatkowej, w szczególności niestabilność rytmu tła i polimodalność, tj. zdolność tych samych neuronów do reagowania na różne bodźce (światło, dźwięk, dotyk itp.). Szkoła P.K. Anokhina wykazała, że wzbudzenia aferentne przechodzące przez neurony siatkowe sieci tracą swoistość właściwą aktualnemu bodźcowi i uzyskują swoistość biologiczną, odpowiadającą biologicznej jakości reakcji holistycznej. Długo Uważano, że wstępujące drogi siateczkowo-korowe są rozproszone, a ich działanie oddziałuje mniej więcej równomiernie na całą powierzchnię półkul mózgowych. W ostatnim czasie coraz częściej pojawiają się prace, w których odnotowuje się pewien temat rozmieszczenia siatkowatych wstępujących aferentnych, kończących się, jak wiadomo, na górne warstwy kora.
Rosnące wpływy siatkowe na korę mają charakter toniczny, zwiększając poziom pobudliwości neuronów korowych bez zasadniczej zmiany charakteru ich reakcji na określone sygnały. Ponieważ aktywacja formacji siatkowej jest możliwa z wielu różnych źródeł, a jej wznoszące się wpływy rozciągają się na duże obszary kory, rola tej struktury w reakcji orientacji i interakcji międzyzmysłowej jest oczywista. W fizjologii
Powszechnie wiadomo, że czułość jednego układu analizującego wzrasta podczas stymulacji innego1 (stymulacja heterosensoryczna). Nie ma wątpliwości, że w tym przypadku wiodąca jest rola formacji siatkowej. Wpływ formacji siatkowej na korę mózgową w warunkach zachowania holistycznego nigdy nie jest izolowany. Według współczesnych koncepcji uwzględnia się tworzenie siatkowe pnia mózgu integralna część do tak zwanego wstępującego układu niespecyficznego, który obejmuje nieswoiste jądra wzgórza. Funkcjonalna rola tego systemu zostanie szczegółowo omówiona poniżej.
Już w ubiegłym wieku Flourens odkrył, że w grubości rdzenia przedłużonego, w jego części ogonowej (obszar pióra), znajdują się strefy, których podrażnienie lub uszkodzenie prowadzi do zmian lub paraliżu oddychania. Powstała koncepcja ośrodka oddechowego jako struktury siatkowatej formacji pnia mózgu, która kontroluje układ oddechowy. Jednocześnie możliwe było oddziaływanie na różne elementy cyklu oddechowego poprzez ukierunkowaną stymulację elektryczną. W ten sposób określono obecność stref wdechu i wydechu (N. A. Mislavsky). Badania mikroelektrodowe wykazały, że znajdują się tu neurony zdolne do wytwarzania okresowych wybuchów aktywności, których rytm pokrywa się z rytmem oddychania. W większości przypadków impulsy tych neuronów są zsynchronizowane z jedną z faz cyklu oddechowego - wdechem (neurony wdechowe) i wydechem (neurony wydechowe) (ryc. 5.1). Opisano osiem grup neuronów oddechowych różniących się dwudziestoma parametrami fazowymi i częstotliwościowymi. Jak się okazało, neurony oddechowe są zdolne do autorytmiczności, tj. mogą strzelać salwami aktywności nawet w warunkach głębokiego odfermentowania, co
związane z pewnymi właściwościami błony komórkowej i interakcjami międzykomórkowymi pobliskich neuronów. Z tych samych badań wynika, że nie da się ściśle i jednoznacznie określić lokalizacji neuronów oddechowych. Często okazywało się, że w pobliżu mogą znajdować się zarówno neurony oddechowe, jak i nieoddechowe. Zatem neurony oddechowe nie tworzą morfologicznie odrębnych jąder. Występuje jednak pewne zagęszczenie takich neuronów w obszarze komórki olbrzymiej i wzajemnych jąder.
Ryż. 5.1. Lokalizacja"oddechowy" neurony w rdzeniu przedłużonym i przykład aktywność elektryczna, neurony ośrodek oddechowy: I - wdechowy; mi - wydechowy neurony
Wysoka reaktywność neuronów oddechowych na zmiany poziomu 0 2 , CO a i pH krwi, podrażnienie mechanoreceptorów w różnych obszarach (przepona, strefa zatokowo-szyjna płuc, górna część drogi oddechowe, mięśnie międzyżebrowe, skóra itp.). Aksony prawie wszystkich neuronów oddechowych rdzenia przedłużonego są rzutowane na rdzeń kręgowy, przecinając się na granicy rdzenia kręgowego i pro-
długie i schodzą w brzusznych i bocznych kolumnach istoty białej jako część dróg siateczkowo-rdzeniowych. Zdecydowana większość włókien zstępujących kończy się kręgosłup szyjny pobudzając nerwy przeponowe i międzyżebrowe, które kontrolują mięśnie oddechowe, mniejsza część schodzi do piersiowego rdzenia kręgowego.
Według współczesnych koncepcji ośrodek oddechowy składa się z sieci grup neuronowych, które oddziałują ze sobą na podstawie analizy czynników metabolicznych i mechanodynamicznych. W każdej grupie (zarówno neuronach wdechowych, jak i wydechowych) znajdują się neurony startowe, które powodują krążenie wzbudzenia wewnątrz grupy. Mechanizm interakcji pomiędzy częścią wdechową i wydechową ośrodka oddechowego nie został jeszcze w pełni wyjaśniony. V. A. Safonow (1980) uważa, że ośrodek oddechowy można rozpatrywać jako składający się z dwóch części: integrującej i generującej. W pierwszym przetwarzane są przychodzące informacje, przede wszystkim chemoreceptory. W wyniku przetwarzania generowane są sygnały określające wymagane wartości amplitud, częstość oddechów i inne parametry, mając na uwadze główną funkcję ośrodka oddechowego. Sygnały z części całkującej, które mają charakter ciągły (nieokresowy), trafiają do części generatora, która jest automatycznym regulatorem rytmu. Tutaj aktywność wyjściowa ma już postać rytmicznego procesu zawierającego wszystkie informacje niezbędne do sterowania aparatem wykonawczym układu oddechowego.
Jak już wspomniano, lokalizację ośrodka oddechowego w obszarze pióra rdzenia przedłużonego ustalono już w ubiegłym wieku. Jednak później zauważono, że te lub
inne zmiany w oddychaniu występują również, gdy występują połączenia między rdzeń przedłużony i pon. Wynika to z obecności w tym ostatnim tzw. ośrodków pneumotaktycznych i bezdechowych. Stwierdzono, że centralny mechanizm oddechowy obejmuje ośrodki w rdzeniu przedłużonym (ośrodek oddychania), na poziomie pagórków słuchowych (ośrodek bezdechu) oraz w części dziobowej mostu (ośrodek neumotaksji). Pierwsza jest główna, a dwie ostatnie zapewniają adaptacyjne reakcje oddechowe. Istnieją jednak opinie, że włączenie tych ostatnich do układu ośrodka oddechowego jest sztuczne, ponieważ ich rytm oddechowy jest wtórny i zanika wraz ze zniszczeniem okolicy opuszkowej.
W 1855 roku Schiff zasugerował, że ośrodek regulacji reakcji naczyniowych zlokalizowany jest w rdzeniu przedłużonym. Dalsze prace Tsi-ona, Ludwiga i F. Ovsyannikova (1871) potwierdziły to, a w fizjologii koncepcja opuszkowego ośrodka naczynioruchowego jako jedynego i niezależnego ośrodka regulacji naczynioruchowej została mocno ugruntowana przez długi czas. Jednym z krytyków tego pomysłu był I.P. Pavlov, wskazujący na znaczenie zarówno struktur rdzeniowych, jak i nadprzedmiotowych w realizacji reakcji naczyniowych, zwłaszcza w połączeniu z innymi funkcjami. Wyniki eksperymentów ze stymulacją elektryczną z wykorzystaniem technik stereotaktycznych doprowadziły do sporządzenia diagramów lokalizacji stref presyjnych i depresorowych. Okazało się jednak, że schematy uzyskane przez różnych autorów nie do końca się pokrywają. Jednym z wyjaśnień tej niespójności, jak uważa A.V. Valdman, jest różnica w metodach, warunkach eksperymentalnych i interpretacji wyników. Tym samym okazało się, że irytacja niemal każdego
opisane strefy, nawet strefy depresyjne, w warunkach znieczulenia powierzchniowego zwiększają ciśnienie krwi (BP). Charakter ogólnoustrojowej odpowiedzi naczyniowej w dużej mierze zależy od częstotliwości impulsów podczas stymulacji – powoduje to stymulacja o wysokiej częstotliwości wysokie ciśnienie krwi, a stymulacja tych samych struktur niską częstotliwością prowadzi do efektu hipotensyjnego. Jak zauważył Scherrer, „punkty ciśnieniowe i depresyjne w większości obszarów formacji siatkowej wydają się całkowicie wymieszane” (1966). Ponadto podrażnieniu stref „naczynioruchowych” rdzenia przedłużonego wraz ze zmianami naczyniowymi towarzyszą zmiany w oddychaniu, napięcie oskrzelików, mięśni jelitowych, pęcherza moczowego i zmiany średnicy źrenicy. W tym przypadku najbardziej wyraźne i trwałe skutki dotyczą układu oddechowego. Zastosowanie technologii mikroelektrod umożliwiło identyfikację neuronów, których aktywność korelowała z wahaniami ciśnienia krwi. Niektórzy z nich zwiększyli wydzielanie, gdy ciśnienie krwi wzrosło, inni - gdy ciśnienie spadło. Obydwa znajdowano w tych samych strukturach rdzenia przedłużonego i mostu, częściej w odcinkach przyśrodkowych, 3-4 mm brzusznie od dna komory czwartej. Połączenie mikroelektronicznego wyprowadzania aktywności neuronów z klasyczną metodą lokalnej stymulacji w tym samym punkcie, z którego wyprowadzana jest aktywność neuronów, doprowadziło do nieoczekiwanych wyników. Okazało się, że reakcje presyjne można uzyskać z punktów, w których zarejestrowano zarówno wzrost, jak i spadek aktywności neuronów w odpowiedzi na ucisk tętnic szyjnych.
Ponieważ ścisła zależność aktywności neuronów w tych strefach od dynamiki ciśnienie krwi nie znaleziono, zaproponowano ostrożne nadawanie im nazw
to „neurony zależne od ciśnienia krwi”. Obecnie coraz częściej mówi się o braku wyspecjalizowanych układów nerwowych w rdzeniu przedłużonym, które są stale związane z regulacją krążenia krwi. Jednak obecność tutaj neuronów zależnych od ciśnienia krwi nie wyklucza ich udziału w regulacji światła naczyń, chociaż mechanizmy organizacji sieci neuronowych działania naczynioruchowego nie zostały jeszcze wyjaśnione. Fabryka ostatnie lata Zidentyfikowano niektóre cechy elementów wyjściowych, tj. neurony, których aksony wystają do struktur naczynioruchowych rdzenia kręgowego. Mówimy o tak zwanych szlakach sympatoaktywujących i hamujących współczunie, które wpływają na współczulne przedzwojowe. Opisano właściwości neuronów wyjściowych, określono miejsce ich dominującej lokalizacji - obszar komórki olbrzymiej, komórki małej oraz centralne jądra siatkowe brzuszne. Wpływ szlaków aktywujących układ współczulny na neurony przedzwojowe zachodzi poprzez elementy strefy pośredniej rdzenia kręgowego piersiowo-lędźwiowego i objawia się zwężeniem naczyń. Efekt współczulno-hamujący objawia się dwojako – albo poprzez dysfacylitację, tj. tłumienie źródeł aktywacji dreganglionii naczynioruchowej lub poprzez ich bezpośrednie hamowanie, co prowadzi do rozszerzenia naczyń. Podsumowując wszystko, co zostało powiedziane, należy oczywiście zgodzić się z coraz częstszymi propozycjami odejścia od koncepcji „opuszkowego ośrodka naczynioruchowego” w klasycznym znaczeniu. Najprawdopodobniej rola bulwaru w układzie regulacji naczynioruchowej sprowadza się do realizacji wpływów podwzgórzowych (gdzie znajdują się najwyższe ośrodki regulacji ciśnienia krwi) oraz sprzężenia reakcji naczynioruchowych i układu oddechowego.
5.2. Most i środek mózg
5.2.1. Organizacja morfofunkcjonalna i aktywność odruchowa mostu Most jest częścią układu tyłomózgowia, który wraz ze śródmózgowiem tworzy pień mózgu. Pień mózgu zawiera dużą liczbę jąder i ścieżek - wstępujących i zstępujących. Ważną rolę funkcjonalną pełni formacja siatkowa zlokalizowana w tych strukturach.
Wszystkie wstępujące i zstępujące ścieżki centralnego układu nerwowego, łączące części rdzenia kręgowego i mózgu, przechodzą przez most, który zawiera wiele jąder nerwów czaszkowych, a także jądra siatkowate, które odgrywają rolę w regulacji funkcji autonomicznych.
A więc w ogonowej części mostu na zewnątrz tokarki
Pętla ral lokalizuje ciała komórkowe neuronów twarzy
nerw (VII para); w tylnej połowie mostu na dole IV
komora, jądro odwodzące znajduje się w linii środkowej
nerw wspólny (para VI); na środkowym poziomie mostu jest to niemożliwe
zlokalizowane tuż przed jądrem nerwu twarzowego
ciała neuronów jądra ruchowego trójdzielnego (para V)
nerw, na poziomie mostu, leży środkowy czuciowy
jądro trójdzielne (zlokalizowane jądro ogonowe
łopatka w dziale bulwarowym, a rostralna - w mesen-
głowowy). H
Głównymi jądrami siatkowatymi mostu są jądro siatkowate ogonowe, które jest dziobową kontynuacją jądra olbrzymiokomórkowego rdzenia przedłużonego, jądro siatkowate jamy ustnej mostu, które jest kontynuacją jądra ogonowego i przechodzi do formacji siatkowej śródmózgowia i jądro siatkowate nakrywki mostu, położone brzusznie w stosunku do jądra siatkowatego ogonowego mostu.
Włókna z neuronów jądra siateczkowego nakrywki mostu są rzutowane do móżdżku (Brodala), a z innych neuronów siatkowych mostu - do rdzenia kręgowego (drogi siateczkowo-rdzeniowej) do neuronów płytki VIII według Rexeda ; włókna neuronów w jądrze mostu ogonowego docierają do odcinka szyjnego, piersiowego i lędźwiowego rdzenia kręgowego. W tym przypadku stymulacja jąder siatkowatych mostka może wywołać odpowiedź w neuronach ruchowych prostowników rdzenia kręgowego zarówno o krótkim okresie utajonym (fazowe neurony ruchowe), jak i długim (toniczne neurony ruchowe).
W moście zlokalizowane są dwa ośrodki oddechowe kontrolujące opuszkowe funkcje oddechowe: jeden, położony dogłowowo, hamuje czynność oddechową, a drugi, bardziej ogonowy, działa tonizująco na opuszkowy ośrodek oddechowy; jednocześnie odcinek czaszkowy, będący ośrodkiem pneumotaktycznym, jest w stanie przekształcić wdechową fazę oddychania w fazę wydechową. Wykazano udział mostu w regulacji reakcji naczynioruchowych, realizowanej przez rozproszoną sieć neuronów zlokalizowanych w różnych jądrach siatkowatych mostu i powiązanych z neuronami siatkowatymi opuszki. Neurony naczynioruchowe mostu reprezentowane są przez neurony I i II typu według Salmoraghiego: tj. neurony, które zwiększają impulsy, gdy ciśnienie wzrasta i spowalniają rytm, gdy maleje, oraz neurony o wzajemnych właściwościach.
Siatkowe tworzenie mostu (wraz z innymi strukturami siatkowymi pnia) bierze udział w aktywacji kory mózgowej, zapewniając reakcję przebudzenia, która znajduje odzwierciedlenie w desynchronizacji EEG (Bremer). Eksperymenty z przecięciami pnia mózgu na różnych poziomach wykazały, że w śródmózgowiu
zwierzę wchodzi w stan śpiączki, natomiast rozcięcie tułowia pomiędzy mostem a rdzeniem przedłużonym nie powoduje takiego stanu, tj. wstępujące wpływy toniczne na korę mózgową pochodzą z mostów. Zakłada się, że powstałe ułatwienie procesu pobudzenia neuronów korowych osiąga się poprzez lokalną depolaryzację ich somy i dendrytów podstawnych.
Odkryto również (Moruzzi), że wraz z aktywującym układem siatkowym istnieją również dezaktywujące siatkowate struktury pnia, których neurony są również reprezentowane na poziomie mostu. zwierzęcia zachodzi bez synchronizacji EEG. Te układy siatkowe mostu aktywują i dezaktywują - pozostają we wzajemnym związku.
Zatem neurony mostu, który jest łącznikiem między obszarem opuszkowym i śródmózgowiowym, biorą udział zarówno w regulacji i integracji poziomu opuszkowego, jak i w modulacji wpływów śródmózgowia na procesy korowe.
5.2.2. Organizacja morfofunkcjonalna i aktywność odruchowa śródmózgowia
Śródmózgowie Jest reprezentowany przez szypułkę czworokątną i szypułki mózgowe i pełni funkcje odruchowe i przewodzące. Do jąder śródmózgowia należą jądro czerwone, istota czarna, jądra nerwu okoruchowego (para III) i bloczkowego (para IV) oraz jądra formacji siatkowej.
Ewolucja śródmózgowia jest związana z rozwojem wzroku. Tak więc w cyklostomach jest ona reprezentowana przez przepuklinę („ek-tum”), która ma połączenie z rdzeniem przedłużonym.<; , ано-
U ryb id i kostnych rozwija się jego część brzuszna - nakrywka (tegmentum), w której powstają jądra nerwów czaszkowych unerwiających mięśnie oka i pojawiają się połączenia z móżdżkiem. U płazów pokrywa, która pełni przede wszystkim funkcję wzrokową, zawiera również neurony, które reagują zarówno na izolowane sygnały dźwiękowe i skórne, jak i na złożone - wzrokowo-dotykowe, wzrokowo-słuchowe, słuchowo-dotykowe, wzrokowo-słuchowo-dotykowe. U gadów pojawia się czerwone jądro i tworzy się przewód rubros-rdzeniowy. U ssaków pojawia się istota czarna, pokrywa przekształca się ze wzgórka w czworokątny, z zachowaniem funkcji wzrokowej za wzgórkiem przednim i tworzeniem funkcji słuchowej w połączeniu z wzgórkiem tylnym. Ponadto ustanawiają się połączenia między śródmózgowiem a wzgórzem, zwojami podstawy mózgu i korą mózgową, a wśród wzrokowych dróg wstępujących zaczyna dominować kora siatkówkowo-wzgórzowa. W centralnej części śródmózgowia rozwija się masywna formacja siatkowa z wieloma drogami wstępującymi i zstępującymi.
Region czworoboczny jest ważnym obszarem czuciowym pnia mózgu. Przednie guzki czworoboczne są głównymi wzrokowymi, a tylne - ośrodkami słuchowymi, zapewniającymi przepływ odpowiednich odruchów orientujących: źrenicowych, akomodacyjnych, zbieżności osi oczu, obrotu oczu, ciała do źródła światła - z przednich guzków i czujność uszu, zwracając głowę i ciało w stronę źródła dźwięku - z tylnych guzków. Neurony wzgórka przedniego otrzymują impulsy bezpośrednio z komórek zwojowych siatkówki wzdłuż włókien optycznych, wśród których pewna część (na różnych etapach ewolucji)
poziomy są różne) stanowią włókna detektorowe, a neurony wzgórka tylnego odbierają sygnały z układu słuchowego po przetworzeniu ich w jądrach rdzenia przedłużonego i mostu.
Dach śródmózgowia zawiera system detektorowych włókien regionalnych (Lettvin, Maturana, McCulloch, Pitts), a także neurony nowości i neurony tożsamości (Morrell, Lettvin, Jasper). Dodatkowo zlokalizowana jest tu uniwersalna sieć neuronowa obliczająca kierunek i prędkość ruchu obiektu wzrokowego, obejmująca zarówno neurony wąskopasmowe działające w dyskretnych zakresach wartości, podobnie jak detektory, jak i neurony szerokopasmowe, które w sposób ciągły opisują obraz wzrokowy ( T. V. Aleynikova).
Zlokalizowane są tu również neurony należące do układu słuchowego i analizujące modulację amplitudy i częstotliwości (neurony AM i FM) sygnału słuchowego (Altman).
Jądra czerwone odbierają impulsy z kory mózgowej, podkorowych jąder motorycznych i móżdżku wzdłuż zstępujących ścieżek i przekazują sygnały wzdłuż dróg rubrospinalnych do neuronów rdzenia kręgowego. Ponadto są związane z tworzeniem się siatkówki górnej części rdzenia przedłużonego i biorą udział w regulacji napięcia mięśniowego; przerwanie tego połączenia prowadzi do stanu sztywności pozbawionej mózgu.
Istota czarna koordynuje czynności żucia i połykania, uczestnicząc także w regulacji napięcia plastycznego, au ludzi w drobnych ruchach palców.
Jądro nerwu okoruchowego (III para), zlokalizowane na poziomie górnego wzgórka, unerwia górne, dolne i wewnętrzne mięśnie proste oka, dolne
dolny skośny mięsień oka i mięsień unoszący powiekę oraz przez włókna przywspółczulne pochodzące z jądra Jakubowicza - mięsień rzęskowy i zwieracz źrenicy. Jądro nerwu bloczkowego (para IV), położone na poziomie guzowatości dolnych kości czworobocznej, bezpośrednio przy akwedukcie Sylwiusza, unerwia mięsień skośny górny oka.
Ponadto donosowe śródmózgowiowe jądro czuciowe nerwu trójdzielnego rozciąga się wzdłuż całego śródmózgowia, od jego ogonowego końca do rostralnego końca.
Tworzenie siatkowate śródmózgowia jest reprezentowane przez grupę komórek zlokalizowaną przed jądrem siatkowym jamy ustnej mostu. Wykazano rolę tworzenia siatkowatego śródmózgowia w funkcjonowaniu snu: np. podczas snu zmniejsza się częstotliwość wyładowań w neuronach siatkowatych śródmózgowia (Caspers), przecięcie pnia mózgu na poziomie tworzenia siatkowatego śródmózgowia prowadzi do pojawienie się w korze mózgowej powolnych oscylacji elektrycznych wysokiego napięcia charakterystycznych dla snu (Bremer) oraz pobudzenie struktur siatkowatych śródmózgowia może wywołać reakcję przebudzenia, aktywując korę (Magun, Moruzzi). Oprócz ogólnego niespecyficznego wpływu śródmózgowia siateczkowego na układy odruchowe mózgu, obserwuje się także selektywne aktywowanie mechanizmów odruchów warunkowych o różnym znaczeniu biologicznym (P.K. Anokhin), co może wynikać z obecności wielu połączeń między zabezpieczeniami specyficzne ścieżki czuciowe i tworzenie siatkówki śródmózgowia. Wykazano, że formacja siatkowata śródmózgowia (a także nieswoiste jądra tylne podwzgórza i struktury układu limbicznego) biorą udział w emocjonalnych
ale motywacyjna modulacja zachowania, zapewniająca reakcję samoirytacji („przyjemność”) (Starsi).
Wzdłuż zstępującego odcinka siateczkowo-rdzeniowego neurony siateczkowe śródmózgowia mogą mieć zarówno działanie aktywujące, jak i hamujące na komórki rdzenia kręgowego. Ton pobudzeniowy w neuronach siatkowych można utrzymać dzięki krążeniu impulsów wzdłuż neuronalnych łańcuchów o zamkniętych pierścieniach, co warunkuje gotowość do działania tych części ośrodkowego układu nerwowego, zapewniając ich szybką reakcję i włączenie reakcji alarmowej.
Jedną z ważnych funkcji śródmózgowia jest jego udział w redystrybucji napięcia mięśniowego oraz w realizacji i koordynacji odruchów tonicznych (Magnus, de Klein), w szczególności statokinetycznych i instalacyjnych, czyli prostujących, zachowanych u zwierzęcia śródmózgowia; W uruchamianiu tych odruchów biorą udział receptory labiryntów, mięśni szyi i powierzchni skóry ciała, a jądro czerwone bierze udział w ich realizacji.
26 | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |
W obszarze bruzdy bocznej tylnej i przedniej bocznej przednie i tylne korzenie nerwów rdzeniowych odchodzą od rdzenia kręgowego. Na korzeniu grzbietowym znajduje się zgrubienie reprezentujące zwój kręgowy. Przednie i tylne korzenie odpowiedniego rowka są połączone ze sobą w obszarze otworu międzykręgowego i tworzą nerw rdzeniowy.
Prawo Bella-Magendiego
Nazywa się wzór rozmieszczenia włókien nerwowych w korzeniach rdzenia kręgowego Prawo Bella-Magendiego(nazwany na cześć szkockiego anatoma i fizjologa C. Bella oraz francuskiego fizjologa F. Magendie): włókna czuciowe wchodzą do rdzenia kręgowego jako część korzeni grzbietowych, a włókna motoryczne wychodzą jako część przednich.
Odcinek rdzenia kręgowego
- odcinek rdzenia kręgowego odpowiadający czterem korzeniom nerwów rdzeniowych lub parze nerwów rdzeniowych zlokalizowanych na tym samym poziomie (ryc. 45).
W sumie jest 31-33 segmentów: 8 szyjnych, 12 piersiowych, 5 lędźwiowych, 5 krzyżowych, 1-3 guzicznych. Każdy obszar jest powiązany z konkretną częścią ciała.
Dermatom- część skóry unerwiona przez jeden segment.
Miotom- część mięśnia prążkowanego unerwiona przez jeden segment.
Splanchnotom- część narządów wewnętrznych unerwiona przez jeden segment.
Gołym okiem na przekroju rdzenia kręgowego widać, że rdzeń kręgowy składa się z istoty szarej i otaczającej ją istoty białej. Istota szara ma kształt litery H lub motyla i składa się z ciał komórek nerwowych (jąder). Istota szara mózgu tworzy rogi przednie, boczne i tylne.
Istota biała utworzona przez włókna nerwowe. Włókna nerwowe będące elementami dróg tworzą sznur przedni, boczny i tylny.
Neurony rdzenia kręgowego:- wprowadzenie neurony lub interneurony(97%) przekazuje informacje do interneuronów w 3-4 wyższych i niższych segmentach.
— neurony ruchowe(3%) – neurony wielobiegunowe jąder wewnętrznych rogów przednich. Neurony ruchowe alfa unerwiają tkankę mięśni poprzecznie prążkowanych (pozafuzowe włókna mięśniowe), neurony ruchowe gamma (unerwiają śródwrzecionowe włókna mięśniowe).
— neurony autonomicznych ośrodków nerwowych– współczulny (jądra boczne pośrednie rogów bocznych rdzenia kręgowego C VIII -L II - III), przywspółczulny (jądra boczne pośrednie S II - IV)
Układy przewodzące rdzenia kręgowego
- drogi wstępujące (wrażliwość zewnętrzna, proprio, interoceptywna)
- ścieżki zstępujące (efektor, silnik)
- własne (propriospinalne) ścieżki (włókna asocjacyjne i spoidłowe)
Funkcja przewodząca rdzenia kręgowego:
- Rosnący
- Cienki pęczek Gaulle’a i klinowaty pęczek Burdacha w tylnych rdzeniach rdzenia kręgowego (utworzony przez aksony komórek pseudojednobiegunowych, przekazują impulsy świadomej wrażliwości proprioceptywnej)
- Droga rdzeniowo-wzgórzowa boczna w pasmach bocznych (ból, temperatura) i droga rdzeniowo-wzgórzowa brzuszna w strunach przednich (wrażliwość dotykowa) - aksony jąder własnych rogu grzbietowego)
- Tylny odcinek rdzeniowo-móżdżkowy Flexig bez odmowy, aksony komórek jądra klatki piersiowej i przednie rdzeniowo-móżdżkowe aksony komórek jądra pośredniego przyśrodkowego, częściowo po ich stronie, częściowo po przeciwnej stronie (nieświadoma wrażliwość proprioceptywna)
- Droga rdzeniowo-siatkowa (przedni funiculi)
- Malejąco
- Boczny odcinek korowo-rdzeniowy (piramidalny) (łac.) – 70-80% całego odcinka piramidowego) i przedni odcinek korowo-rdzeniowy (piramidalny) (przednie sznury)
- Drogi rubrospinalne Monakowa (linki boczne)
- Droga przedsionkowo-rdzeniowa i droga oliwkowo-rdzeniowa (linki boczne) (utrzymanie napięcia mięśni prostowników)
- Układ siateczkowo-rdzeniowy (trans.) (RF mostu - utrzymanie napięcia mięśni prostowników, RF rdzenia przedłużonego - zginacze)
- Droga tekto-rdzeniowa (tłum.) - dyskusja w śródmózgowiu. (wskazowe odruchy ochronne w odpowiedzi na nagłe bodźce wzrokowe, słuchowe, węchowe i dotykowe)
- Pęczek podłużny przyśrodkowy – aksony komórek jąder Cajala i Darkshevicha śródmózgowia – zapewniający łączną rotację głowy i oczu
Funkcja toniczna rdzenia kręgowego:
Nawet podczas snu mięśnie nie rozluźniają się całkowicie i pozostają napięte. To minimalne napięcie, które utrzymuje się w stanie relaksu i odpoczynku, nazywa się napięcie mięśniowe. Napięcie mięśniowe ma charakter odruchowy. Stopień skurczu mięśnia w spoczynku i skurczu regulowany jest za pomocą proprioceptorów – wrzecion mięśniowych śródfuzowych włókien mięśniowych z jądrami ułożonymi w łańcuch.
- Śródfuzowe włókno mięśniowe z jądrami zlokalizowanymi w torebce jądrowej.
- Doprowadzające włókna nerwowe.
- Efektywne włókna nerwu α
- Torebka tkanki łącznej wrzeciona mięśniowego.
Wrzeciona mięśniowe(receptory mięśniowe) znajdują się równolegle do mięśnia szkieletowego - ich końce są przymocowane do błony tkanki łącznej wiązki zewnątrzwłóknistych włókien mięśniowych. Receptor mięśniowy składa się z kilku prążków śródfuzowe włókna mięśniowe, otoczony torebką tkanki łącznej (długość 4-7 mm, grubość 15-30 µm). Istnieją dwa typy morfologiczne wrzecion mięśniowych: z torebką jądrową i łańcuchem jądrowym.
Kiedy mięsień się rozluźnia (wydłuża), rozciąga się także receptor mięśniowy, czyli jego centralna część. Tutaj zwiększa się przepuszczalność błony dla sodu, sód dostaje się do komórki i generowany jest potencjał receptora. Wewnątrzfuzowe włókna mięśniowe mają podwójne unerwienie:
- Z część środkowa zaczyna się włókno doprowadzające, wzdłuż którego wzbudzenie przekazywane jest do rdzenia kręgowego, gdzie następuje przełączenie na neuron ruchowy alfa, co prowadzi do skurczu mięśni.
- DO części peryferyjne odpowiednie są włókna odprowadzające z neuronów motorycznych gamma. Neurony ruchowe gamma znajdują się pod ciągłym zstępującym (hamującym lub pobudzającym) wpływem ośrodków motorycznych pnia mózgu (tworzenie siatkowate, czerwone jądra śródmózgowia, jądra przedsionkowe mostu).
Funkcją REFLEKTORA rdzenia kręgowego jest spełnianie
wszystkie odruchy, których łuki (w całości lub w części) zlokalizowane są w rdzeniu kręgowym.
Odruchy rdzenia kręgowego klasyfikuje się według następujących kryteriów: a) ze względu na lokalizację receptora, b) ze względu na rodzaj receptora, c) ze względu na położenie ośrodka nerwowego łuku odruchowego, c) ze względu na stopień złożoności ośrodek nerwowy, d) ze względu na rodzaj efektora, e.) ze względu na położenie receptora i efektora, c) ze względu na stan organizmu, g) ze względu na zastosowanie w medycynie.
Odruchy rdzenia kręgowego
Somatyczne według 1. i 5. sekcji łuku odruchowego dzielą się na:
- propriomotoryczny
- wisceromotoryczny
- Cutanomotor
Według regionów anatomicznych są one podzielone na:
Odruchy kończyn
Zgięcie (faza: łokciowa C V – VI, Achilles S I – II – propriomotoryczna podeszwowa S I – II – skórnomotoryczna – ochronna, toniczna – utrzymanie postawy)
Prostownik (fazowy - kolano L II - IV, tonizujący, odruchy rozciągające (miotatyczne - utrzymanie postawy)
Posturalno-propriomotoryczny (tonik szyjny z obowiązkowym udziałem leżących nad nimi części ośrodkowego układu nerwowego)
Rytmiczne – powtarzające się, powtarzające się zginanie i prostowanie kończyn (pocieranie, drapanie, kroczenie)
Odruchy brzuszne - skórno-ruchowe (górny Th VIII - IX, środkowy Th IX - X, dolny Th XI - XII)
Odruchy narządów miednicy (creamaster L I - II, odbyt S II - V)
Autonomiczne według 1. i 5. sekcji łuku odruchowego dzielą się na:
- propriovisceralny
- trzewno-trzewny
- skórno-trzewny
Funkcje rdzenia kręgowego:
- Dyrygent
- Tonik
- Odruch
Formacja siatkowa.
RF to zespół anatomicznie i funkcjonalnie połączonych neuronów szyjnego rdzenia kręgowego i pnia mózgu (rdzeń przedłużony, most, śródmózgowie), których neurony charakteryzują się dużą liczbą połączeń bocznych i synaps. Z tego powodu wszystkie informacje wchodzące do formacji siatkowej tracą swoją specyfikę, a liczba impulsów nerwowych wzrasta. Dlatego formacja siatkowa jest również nazywana „stacją energetyczną” centralnego układu nerwowego.
Formacja siatkowa ma następujące wpływy: a) zstępujący i wstępujący, b) aktywujący i hamujący, c) fazowy i toniczny. Jest to również bezpośrednio związane z pracą układów biosynchronizujących organizmu.
Neurony RF mają długie, słabo rozgałęzione dendryty i dobrze rozgałęzione aksony, które często tworzą rozgałęzienia w kształcie litery T: jedna gałąź wznosi się, druga zstępuje.
Cechy funkcjonalne neuronów RF:
- Konwergencja multisensoryczna: odbieranie informacji z kilku ścieżek sensorycznych pochodzących z różnych receptorów.
- Neurony RF mają długi utajony okres odpowiedzi na impulsy obwodowe (szlak polisynaptyczny)
- Neurony formacji siatkowej mają w spoczynku aktywność toniczną wynoszącą 5-10 impulsów na sekundę
- Wysoka wrażliwość na chemiczne czynniki drażniące (adrenalina, dwutlenek węgla, barbiturany, aminazyna)
Funkcje Federacji Rosyjskiej:
- Funkcja somatyczna: wpływ na neurony ruchowe jąder nerwu czaszkowego, neurony ruchowe rdzenia kręgowego i aktywność receptorów mięśniowych.
- Rosnące działanie pobudzające i hamujące na korę mózgową (regulacja cyklu snu/czuwania, dla wielu analizatorów stanowi niespecyficzną ścieżkę)
- Federacja Rosyjska jest częścią najważniejszych ośrodków: sercowo-naczyniowego i oddechowego, połykania, ssania, żucia
Wstrząs kręgosłupa
Wstrząsem kręgowym nazywa się nagłe zmiany funkcji ośrodków rdzenia kręgowego, które powstają w wyniku całkowitego lub częściowego przecięcia (lub uszkodzenia) rdzenia kręgowego nie wyższego niż C III - IV. Zaburzenia, które w tym przypadku występują, są tym poważniejsze i trwalsze, im wyżej zwierzę znajduje się na ewolucyjnym etapie rozwoju. Szok żaby jest krótkotrwały – trwa tylko kilka minut. Psy i koty wracają do zdrowia po 2-3 dniach i nie następuje powrót do tak zwanych ruchów dobrowolnych (warunkowych odruchów motorycznych). W rozwoju wstrząsu kręgosłupa wyróżnia się dwie fazy: 1 i 2.
W pierwszej fazie Można wyróżnić następujące objawy: atonia, znieczulenie, arefleksja, brak dobrowolnych ruchów oraz zaburzenia autonomiczne poniżej miejsca urazu.
Zaburzenia autonomiczne: W przypadku wstrząsu dochodzi do rozszerzenia naczyń, spadku ciśnienia krwi, zaburzenia wytwarzania ciepła, zwiększenia wymiany ciepła, zatrzymania moczu na skutek skurczu zwieracza pęcherza, zwieracz odbytnicy ulega rozkurczowi, w wyniku czego odbytnica zostaje opróżniona po przedostaniu się do niej kału.
Pierwsza faza szoku następuje w wyniku biernej hiperpolaryzacji neuronów ruchowych, przy braku wpływów pobudzających pochodzących z leżących powyżej części układu nerwowego do rdzenia kręgowego.
2. faza: Utrzymuje się znieczulenie, brak ruchów dowolnych, rozwija się nadciśnienie i hiperrefleksja. Odruchy autonomiczne u ludzi przywracają się po kilku miesiącach, ale dobrowolne opróżnienie pęcherza i dobrowolna defekacja nie zostają przywrócone, gdy zostaną przerwane połączenia z korą mózgową.
Faza 2 występuje z powodu początkowej częściowej depolaryzacji neuronów ruchowych w rogach przednich rdzenia kręgowego i braku wpływów hamujących ze strony aparatu suprasegmentalnego.
Odruch – złożona formacja składająca się z zakończeń nerwowych, dendrytów, neuronów czuciowych, glejów i specjalnych komórek tkankowych, które razem zapewniają konwersję wpływu zewnętrznych lub wewnętrznych czynników środowiskowych na impuls nerwowy.
Recepcyjne pole odruchu– powierzchnia z receptorami, której podrażnienie powoduje reakcję odruchową.
Zgodnie z anatomicznym położeniem środkowej części dusz odruchowych wyróżnia się:
Odruchy kręgosłupa
Odruchy mózgowe
Neutrony zlokalizowane w rdzeniu kręgowym biorą udział w realizacji odruchów rdzeniowych. Przykładem może być upuszczenie ręki.
Odruchy rdzeniowe:
1. Miotatyczny – odruch rozciągania mięśni.
2. Odruchy z receptorów
3. Visceromotor - odruch podrażnienia nerwów doprowadzających narządów wewnętrznych.
4. Odruchy autonomicznego układu nerwowego - zapewniają reakcję narządów wewnętrznych na podrażnienie receptorów trzewnych, mięśniowych i skórnych.
Przykłady odruchów: odruchy kolanowe, Achillesa, podeszwowe, brzucha, odruchy zginania i prostowania przedramienia.
Zjawisko wstrząsu kręgosłupa, jego mechanizm.
Wstrząs kręgosłupa- spowodowane urazem lub pęknięciem rdzenia kręgowego. Wyraża się to gwałtownym spadkiem pobudliwości i zahamowaniem aktywności wszystkich ośrodków odruchowych rdzenia kręgowego znajdujących się poniżej miejsca przecięcia (urazu).
Przyczyna szoku polega głównie na wyłączeniu wpływów regulacyjnych leżących powyżej części ośrodkowego układu nerwowego (tworzenie siatkowate, kora mózgowa itp.). Podczas wstrząsu obserwuje się hiperpolaryzację błony postsynaptycznej neuronów ruchowych rdzenia kręgowego, co jest podstawą hamowania. Oczywiście w naturalnych warunkach wyższe partie centralnego układu nerwowego pobudzają i tonizują ośrodki rdzenia kręgowego. Po urazowym pęknięciu rdzenia kręgowego na poziomie II-XII odcinka piersiowego (jak to ma miejsce w wypadku samochodowym) następuje całkowite porażenie kończyn górnych i dolnych, które charakteryzuje się zanikiem wszelkich ruchów dobrowolnych unerwionych przez segmentów leżących poniżej poziomu uszkodzenia, a także przejściowe upośledzenie odruchów, łuk łączący te segmenty. Jednocześnie wrażliwość dotykowa, temperaturowa, proprioceptywna i bólowa zostaje całkowicie utracona z powodu pęknięcia dróg wstępujących.
Mimowolne odruchy ruchowe są stopniowo (w ciągu tygodni i miesięcy) przywracane (najpierw zginanie, później prostowanie). W tym okresie odruchy nawet się nasilają (stadium hiperrefleksji), wraz ze wzrostem napięcia mięśniowego i pojawieniem się odruchów patologicznych (na przykład odruchu Babińskiego).
Pojęcie genetycznie zdeterminowanych sieci neuronowych.
1. Sieci hierarchiczne. Występuje w głównych szlakach czuciowych i motorycznych. W układach zmysłowych ma charakter wznoszący; obejmuje różne poziomy komórkowe, przez które informacja przepływa do wyższych ośrodków. Układy motoryczne zorganizowane są według malejącej hierarchii.
Systemy hierarchiczne zapewniają bardzo precyzyjny przekaz informacji. W wyniku zbieżności lub rozbieżności informacje są filtrowane, a sygnały wzmacniane.
2. Sieci lokalne. Ich neurony utrzymują przepływ informacji na jednym poziomie hierarchicznym. Mogą mieć działanie pobudzające lub hamujące na neurony. Połączenie tych cech z rozbieżnością i zbieżnością skutkuje jeszcze dokładniejszym przekazem informacji.
NA poziom rdzenia kręgowego realizowanych jest wiele typów segmentowych odruchów autonomicznych, z których większość omówiono w innych rozdziałach. Należą do nich: (1) zmiany napięcia naczyniowego w wyniku miejscowego ogrzewania skóry; (2) pocenie się w wyniku miejscowego nagrzania powierzchni ciała; (3) odruchy jelitowe, które kontrolują niektóre funkcje motoryczne jelit; (4) odruchy żołądkowo-jelitowe, które w odpowiedzi na podrażnienie otrzewnej hamują czynność motoryczną przewodu pokarmowego; (5) odruchy ewakuacyjne mające na celu opróżnienie pełnego pęcherza lub pełnej okrężnicy. Ponadto wszystkie odruchy segmentowe mogą czasami zostać wzbudzone jednocześnie w postaci tzw. Odruchu masywnego, opisanego poniżej.
Ogromny refleks. Czasami u zwierzęcia lub osoby z kręgosłupem aktywność rdzenia kręgowego niezwykle wzrasta, czemu w dużej części towarzyszy masowe wyładowanie impulsowe. Zwykle dzieje się tak na skutek silnego, bolesnego podrażnienia skóry lub nadmiernego przekrwienia narządów wewnętrznych, na przykład przy nadmiernym rozciągnięciu pęcherza lub jelit. Niezależnie od rodzaju bodźca powstały odruch, zwany odruchem masowym, obejmuje większość lub nawet cały rdzeń kręgowy.
Ruchomości reprezentują: (1) silny skurcz zgięciowy znacznej części mięśni szkieletowych ciała; (2) opróżnienie odbytnicy i pęcherza; (3) często wzrost ciśnienia krwi do wartości maksymalnych, czasami do wartości ciśnienia skurczowego znacznie przekraczających 200 mm Hg. Sztuka.; (4) obfite pocenie się na dużych obszarach powierzchni ciała.
Ponieważ masywny refleks może trwać kilka minut, prawdopodobnie wynika z aktywacji dużej liczby obwodów pogłosowych, które jednocześnie wzbudzają duże obszary rdzenia kręgowego. Jest to podobne do mechanizmu rozwoju napadów padaczkowych związanego z pogłosem pobudzenia zachodzącym w mózgu zamiast w rdzeniu kręgowym.
Wstrząs kręgosłupa
Kiedy rdzeń kręgowy nagle przecina się w górnej części szyi, początkowo prawie wszystkie funkcje rdzenia kręgowego, w tym odruchy rdzeniowe, są natychmiast tłumione, aż do ich całkowitego wyłączenia. Reakcja ta nazywana jest wstrząsem rdzeniowym. Powodem tej reakcji jest to, że prawidłowa aktywność neuronów rdzenia kręgowego zależy w dużej mierze od ciągłego tonicznego pobudzenia rdzenia kręgowego pod wpływem impulsów docierających do niego wzdłuż zstępujących włókien nerwowych z wyższych ośrodków, szczególnie wzdłuż dróg siateczkowo-rdzeniowych, przedsionkowo-rdzeniowych i korowo-rdzeniowych .
W ciągu kilku godzin lub tygodni pobudliwość neuronów rdzenia kręgowego stopniowo wraca do zdrowia. Wydaje się, że jest to powszechna, naturalna właściwość neuronów w całym układzie nerwowym, tj. po utracie źródła impulsów ułatwiających neurony zwiększają swój naturalny stopień pobudliwości, aby przynajmniej częściowo zrekompensować tę utratę. W przypadku większości zwierząt innych niż naczelne powrót pobudliwości ośrodków rdzenia kręgowego do normy zajmuje od kilku godzin do kilku dni. Jednak u ludzi powrót do zdrowia jest często opóźniony o kilka tygodni, a czasami w ogóle nie następuje pełny powrót do zdrowia. W innych przypadkach następuje nadmierna regeneracja, co skutkuje zwiększoną pobudliwością niektórych lub wszystkich funkcji rdzenia kręgowego.
Poniżej znajdują się następujące informacje niektóre funkcje kręgosłupa zwłaszcza u osób cierpiących w trakcie lub po szoku kręgosłupa.
1. Na początku wstrząsu kręgosłupa Ciśnienie krwi natychmiast i bardzo znacząco spada, czasami spadając poniżej 40 mm Hg. Art., który wskazuje na prawie całkowitą blokadę aktywności współczulnego układu nerwowego. Ciśnienie krwi zwykle wraca do normy w ciągu kilku dni (nawet u ludzi).
2. Wszystkie odruchy mięśni szkieletowych zintegrowane z rdzeniem kręgowym, zostają zablokowane w pierwszych fazach wstrząsu. W przypadku zwierząt powrót tych odruchów do normy zajmuje od kilku godzin do kilku dni; dla osób - od 2 tygodni do kilku miesięcy. Zarówno u zwierząt, jak i u ludzi niektóre odruchy mogą w końcu stać się nadmiernie pobudliwe, zwłaszcza gdy niektóre ścieżki ułatwiające pozostają w tle, gdy większość ścieżek między mózgiem a rdzeniem kręgowym jest skrzyżowana. W pierwszej kolejności przywracane są odruchy rozciągania, następnie stopniowo przywracane są odruchy bardziej złożone, w odpowiedniej kolejności: zgięcie, postawa antygrawitacyjna i częściowe chodzenie.
3. Odruchy krzyżowy rdzeń kręgowy, które kontrolują opróżnianie pęcherza i odbytnicy, są u ludzi tłumione w pierwszych tygodniach po przecięciu rdzenia kręgowego, ale w większości przypadków w końcu ulegają przywróceniu.
Wróć do zawartości sekcji „ ”
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
Różnorodność funkcjonalna neuronów rdzenia kręgowego, obecność neuronów doprowadzających, interneuronów, neuronów układu ruchowego i autonomicznego, a także liczne bezpośrednie i odwrotne połączenia segmentowe i międzysegmentowe ze strukturami mózgu, stwarza warunki do odruchowej aktywności rdzenia kręgowego i umożliwia realizację wszystkich odruchów motorycznych i odruchów układu moczowo-płciowego, termoregulacji, naczyń, metabolizmu itp.
Reakcje odruchowe rdzeń kręgowy zależą od siły pobudzenia, obszaru podrażnionej strefy odruchowej, szybkości przewodzenia wzdłuż włókien doprowadzających i odprowadzających i wreszcie od wpływu mózgu. Siła i czas trwania odruchów rdzenia kręgowego wzrasta wraz z powtarzającą się stymulacją (podsumowanie).
Łuk odruchowy segmentowy
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
Własna aktywność odruchowa rdzenia kręgowego odbywa się segmentowo łuki odruchowe.
Odruchy monosynaptyczne
Z pola recepcyjnego odruchu informacja o bodźcu dociera do zwoju rdzeniowego wzdłuż włókna czuciowego neuronu. Następnie wzdłuż centralnego włókna tego samego neuronu, przez korzeń grzbietowy, trafia prosto do neuronu ruchowego rogu przedniego, którego akson zbliża się do mięśnia.
Tworzy to monosynaptyczny łuk odruchowy, który ma jedną synapsę pomiędzy neuronem doprowadzającym zwoju rdzeniowego a neuronem ruchowym rogu przedniego. Odruchy monosynaptyczne występują tylko wtedy, gdy pobudzone są receptory pierścieniowo-spiralnych zakończeń wrzecion mięśniowych.
Łuki odruchowe polisynaptyczne
Inne odruchy rdzeniowe realizowane są przy udziale interneuronów rogu grzbietowego lub obszaru pośredniego rdzenia kręgowego. W rezultacie powstają polisynaptyczne łuki odruchowe .
Odruchy rdzenia kręgowego
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
Odruchy miotatyczne - Są to odruchy rozciągania mięśni. Gwałtowne rozciągnięcie mięśnia, zaledwie o kilka milimetrów, poprzez mechaniczne uderzenie w jego ścięgno, prowadzi do skurczu całego mięśnia i pojawienia się reakcji motorycznej. Na przykład lekkie uderzenie w ścięgno rzepki powoduje skurcz mięśni ud i wyprostowanie dolnej części nogi.
Łuk tego odruchu jest następujący:
receptory ścięgna mięśnia czworogłowego uda - zwój kręgowy - korzenie grzbietowe - rogi grzbietowe trzeciego odcinka lędźwiowego - neurony ruchowe rogów przednich tego samego odcinka - włókna pozafuzowe mięśnia czworogłowego uda.
Realizacja tego odruchu byłaby niemożliwa, gdyby mięśnie zginacze nie rozluźniały się jednocześnie ze skurczem mięśni prostowników.
Odruch rozciągania jest charakterystyczny dla wszystkich mięśni, ale w mięśniach prostowników, które opierają się sile napięcia, są one dobrze wyrażone i łatwiejsze do odtworzenia.
Odruchy z receptorów skórnych a ich charakter zależy od siły pobudzenia, rodzaju pobudzanego receptora, jednak najczęściej ostateczna reakcja pojawia się w postaci wzmożonego skurczu mięśni zginaczy.
Odruchy wisceromotoryczne powstają podczas stymulacji nerwów doprowadzających narządów wewnętrznych i charakteryzują się występowaniem reakcji motorycznych mięśni klatki piersiowej i ściany brzucha oraz mięśni prostowników grzbietu.
Odruchy autonomiczne zapewniają reakcję narządów wewnętrznych i układu naczyniowego na podrażnienie receptorów trzewnych, mięśniowych i skórnych.
Odruchy te charakteryzują się długim okresem utajenia i dwiema fazami reakcji:
- Pierwszy- wczesny - występuje z okresem utajonym 7-9 ms i jest realizowany przez ograniczoną liczbę segmentów,
- Drugi- późny - występuje z długim okresem utajenia - do 21 sekund i angażuje w reakcję prawie wszystkie segmenty rdzenia kręgowego. Późna składowa odruchu autonomicznego wynika z zaangażowania autonomicznych ośrodków mózgu.
Odruchy autonomicznego układu nerwowego realizowane są poprzez rogi boczne klatki piersiowej (sympatyczny) i sakralne (przywspółczulny) części rdzenia kręgowego. Doprowadzające drogi odruchów autonomicznych zaczynają się od różnych receptorów, wchodzą do rdzenia kręgowego przez korzenie grzbietowe, rogi grzbietowe, a następnie do rogów bocznych, których neurony przez korzeń przedni wysyłają aksony nie bezpośrednio do narządów, ale do zwoje układu współczulnego lub przywspółczulnego.
Odruch realizujący dobrowolny ruch
pola tekstowe
pola tekstowe
strzałka_w górę
Złożoną formą aktywności odruchowej rdzenia kręgowego jest odruch realizujący dobrowolny ruch.
Podstawą realizacji dobrowolnego ruchu jest układ odruchów doprowadzających gamma. Obejmuje:
- kora piramidalna,
- układ pozapiramidowy,
- neurony ruchowe alfa i gamma rdzenia kręgowego,
- włókna zewnątrz- i śródfuzowe wrzeciona mięśniowego.
W niektórych przypadkach, gdy dana osoba doznaje urazu, rdzeń kręgowy zostaje całkowicie przecięty. W doświadczeniach na zwierzętach odtwarza się to w celu zbadania wpływu leżących nad nimi części centralnego układu nerwowego na dolne. Po całkowitym przecięciu rdzenia kręgowego szok kręgosłupa(uderzenie-uderzenie). Polega to na tym, że wszystkie ośrodki poniżej przecięcia przestają organizować swoje wrodzone odruchy. Zakłócenie czynności odruchowej po przecięciu rdzenia kręgowego trwa u różnych zwierząt przez różny czas. U małp pierwsze oznaki powrotu odruchów po przecięciu rdzenia kręgowego pojawiają się w ciągu kilku dni; U człowieka pierwsze odruchy rdzeniowe powracają po kilku tygodniach, a nawet miesiącach.
Przyczyną szoku jest naruszenie regulacji odruchów przez centralny układ nerwowy. Świadczy o tym wielokrotne przecięcie rdzenia kręgowego poniżej miejsca pierwszego przecięcia. W takim przypadku wstrząs kręgosłupa nie występuje ponownie, zachowana jest odruchowa aktywność rdzenia kręgowego.