Struktura funkcji ściany komórkowej roślin. Budowa i funkcje ściany komórkowej roślin. Ewolucja ściany komórkowej
Cechą charakterystyczną komórki roślinnej jest obecność sztywnej (stałej) ściany komórkowej. Ściana komórkowa określa kształt komórki i daje komórki i tkanki roślinne siła mechaniczna i podpora, chroni błonę cytoplazmatyczną przed zniszczeniem pod wpływem ciśnienia hydrostatycznego powstającego wewnątrz komórki. Jednak takiej skorupy nie można uważać wyłącznie za ramę mechaniczną. Błona komórkowa posiada właściwości, które pozwalają jej wytrzymać ciśnienie wody wewnątrz komórki, a jednocześnie posiada rozciągliwość i zdolność wzrostu. Stanowi barierę przeciwinfekcyjną, bierze udział w wchłanianiu minerałów, będąc rodzajem wymieniacza jonowego.
Młode rosnące komórki charakteryzują się pierwotną błoną komórkową. W miarę starzenia się tworzy się struktura wtórna. Pierwotna błona komórkowa z reguły jest słabo wyspecjalizowana, ma prostszą strukturę i jest cieńsza niż błona wtórna. Skład błony komórkowej obejmuje celulozę, hemicelulozy, substancje pektynowe, lipidy i niewielką ilość białka. Składniki błony komórkowej są produktami odpadowymi komórki. Uwalniane są z cytoplazmy i ulegają przemianom na powierzchni plazmalemy.
Szkielet ściany komórkowej zbudowany jest ze splecionych mikro- i makrofibryli celulozy. Mikrofibryle są elastycznym elementem budulcowym błony komórkowej (ściany). Pojedyncza mikrofibryla składa się z kilkuset cząsteczek celulozy. Mikrofibryle, położone równolegle do ich osi, są utrzymywane razem przez wiązania wodorowe, a w roślinach wyższych są spajane hemicelulozą.
Cząsteczki celulozy łączą się w micelę, micele łączą się w mikrofibryle, mikrofibryle łączą się w makrofibryle. Makrofibryle, micele i mikrofibryle są połączone w wiązki wiązaniami wodorowymi.
Mikro- i makrofibryle celulozy w błonie komórkowej zanurzone są w amorficznej galaretowatej masie – matrixie. Matryca składa się z hemiceluloz, substancji pektynowych i białka. Hemicelulozy, czyli półwłókna, są pochodnymi pentoz i heksoz. Spośród hemiceluloz najważniejsze są ksyloglukany, które wchodzą w skład matrixu pierwotnej ściany komórkowej. Hemicelulozy są w stanie wiązać się z celulozą, więc tworzą otoczkę wokół mikrofibryli celulozy, utrzymując je razem w złożonym łańcuchu.
Błona komórkowa ma zdolność pogrubiania i modyfikacji. W rezultacie powstaje jego struktura wtórna. Pogrubienie powłoki następuje poprzez nałożenie nowych warstw na powłokę pierwotną. Wraz ze wzrostem liczby warstw włókien celulozowych i grubości ścianek traci ona swoją elastyczność i zdolność do wzrostu. We wtórnej ścianie komórkowej zawartość celulozy znacznie wzrasta (w niektórych przypadkach do 60% lub więcej). W miarę starzenia się komórek macierz błony może zostać wypełniona różnymi substancjami – ligniną, suberyną. Lignina jest polimerem powstałym w wyniku kondensacji alkoholi aromatycznych. Włączenie ligniny towarzyszy lignifikacji, wzrostowi wytrzymałości i zmniejszeniu rozciągliwości. Kutyna i wosk mogą osadzać się na powierzchni ściany komórkowej.
Ściana komórkowa komórki roślinnej jest penetrowana przez plazmodesmy. W ścianie komórkowej mogą być rozmieszczone równomiernie lub w grupach.
Struktura i funkcje AG
Aparat Golgiego jest strukturą błonową właściwą każdej komórce eukariotycznej. Jest to stos spłaszczonych worków membranowych, tzw. cystern, otoczonych membraną. Oprócz cystern występuje szereg kulistych pęcherzyków o średnicy do 60 nm, związanych z cysternami - pęcherzykami.
Białka wiążą cisternae, tworząc dictyosomy, które są rozmieszczone w całej cytoplazmie komórki roślinnej.
Aparat Golgiego ma dwie różne strony: kształtujący(proksymalny, cis-biegun), zwrócony w stronę SOR, gdyż to stamtąd wychodzą małe pęcherzyki przenoszące białka i lipidy do aparatu Golgiego i dojrzały(dystalny, transbiegunowy), z którego stale pączkują pęcherzyki przenoszące białka i lipidy do różnych przedziałów komórki lub dalej. Kompleks Golgiego zapewnia transport białek do trzech przedziałów: do lizosomów (a także do centralnej wakuoli komórki roślinnej), do Błona komórkowa i do przestrzeni międzykomórkowej.
Funkcje kompleksu Golgiego: akumulacja białek, lipidów, węglowodanów; modyfikacja i pakowanie przychodzących produktów w pęcherzyki membranowe (pęcherzyki) materia organiczna; wydzielanie białek, lipidów, węglowodanów; miejsce tworzenia lizosomów. Najważniejsza jest funkcja wydzielnicza, dlatego w komórkach wydzielniczych aparat Golgiego jest dobrze rozwinięty.
ETC mitochondriów
Podczas utleniania kwasu pirogronowego w cyklu Krebsa powstały pary wodorowe 2H, które możemy uznać za 2H+ + 2e. To właśnie w tej formie, akceptowane przez NAD i FAD, przekazywane są wzdłuż łańcucha transporterów. W procesie przenoszenia protonów i elektronów ważną rolę odgrywają enzymy należące do klasy oksydoreduktaz. Oksydoreduktazy biorące udział w łańcuchu oddechowym dzieli się na następujące główne grupy. Dehydrogenazy pirydynowe, w których NAD lub NADP pełni funkcję koenzymu; dehydrogenazy flawinowe; cytochromy.
Droga przeniesienia protonów i elektronów z jednej cząsteczki nośnika na drugą to proces redoks. W tym przypadku cząsteczka oddająca elektron i/lub proton ulega utlenieniu, a cząsteczka, która otrzymuje elektron i/lub proton ulega redukcji. Siłą napędową transportu elektronów w łańcuchu oddechowym jest różnica potencjałów.
Powiązana informacja.
Ściana komórkowa
Komórka roślinna. Zielona skorupa to ściana komórkowa.
Ściana komórkowa- twarda błona komórkowa, zlokalizowana na zewnątrz błony cytoplazmatycznej i pełniąca funkcje strukturalne, ochronne i funkcje transportowe. Występuje u większości bakterii, archeonów, grzybów i roślin. Zwierzęta i wiele pierwotniaków nie mają ściany komórkowej.
Ściany komórkowe prokariotów
Ściany komórkowe bakterii składają się z peptydoglikanu (mureiny) i są dwojakiego rodzaju: Gram-dodatnie i Gram-ujemne. Ściana komórkowa Gram-dodatnia składa się wyłącznie z grubej warstwy peptydoglikanu, ściśle przylegającej do błony komórkowej i przesiąkniętej kwasami tejchojowym i lipotejchojowym. W typie Gram-ujemnym warstwa peptydoglikanu jest znacznie cieńsza, pomiędzy nią a błoną plazmatyczną znajduje się przestrzeń peryplazmatyczna, a na zewnątrz komórka jest otoczona inną błoną, reprezentowaną przez tzw. lipopolisacharyd i jest pirogenną endotoksyną bakterii Gram-ujemnych.
Ściany komórkowe grzybów
Ściany komórkowe grzybów zbudowane są z chityny i glukanów.
Ściany komórkowe glonów
Większość glonów ma ścianę komórkową zbudowaną z celulozy i różnych glikoprotein. Wtrącenia dodatkowych polisacharydów mają duże znaczenie taksonomiczne.
Ściany komórkowe roślin wyższych
Ściany komórkowe roślin wyższych zbudowane są głównie z celulozy, hemicelulozy i pektyny. Są w nich zagłębienia - pory, przez które przechodzą plazmodesmy, przeprowadzając kontakt między sąsiednimi komórkami i wymianę substancji między nimi. Ściany komórkowe roślin spełniają szereg funkcji: zapewniają komórce sztywność w celu wsparcia strukturalnego i mechanicznego, nadają kształt komórce, kierunek jej wzrostu i ostatecznie morfologię całej rośliny. Ściana komórkowa przeciwdziała również turgorowi, czyli ciśnieniu osmotycznemu, gdy do rośliny przedostaje się dodatkowa woda. Ściany komórkowe chronią przed patogenami przedostającymi się ze środowiska i magazynują węglowodany dla rośliny. Ściany komórkowe roślin zbudowane są głównie z celulozy węglowodanowo-polimerowej.
Zobacz też
Fundacja Wikimedia. 2010.
Zobacz, co oznacza „ściana komórkowa” w innych słownikach:
Bakterie, chemicznie specyficzne. skład otoczki otaczającej protoplast i ściśle związany związkami strukturalnymi i funkcjonalnymi z cytoplazmą. membrana. Grubość 10 50 nm. Stanowi 10-50% suchej masy komórek. Większość bakterii w... Biologiczny słownik encyklopedyczny
Ściana komórkowa- Strukturą zapewniającą sztywność struktury komórki i jej wytrzymałość mechaniczną jest bariera osmotyczna. [Angielsko-rosyjski słownik podstawowych terminów z zakresu wakcynologii i immunizacji. Organizacja światowa Zdrowie, 2009] Tematyka... ...
Ściana komórkowa- Synonimy: błona komórkowa jest produktem odpadowym protoplastu komórki roślinnej, powstałym na zewnątrz plazmalemy. Zapewnia komórce ochronę, nadaje jej określony kształt, uczestniczy w przewodzeniu, wchłanianiu i uwalnianiu substancji... ...
Ściana komórkowa, ściana komórkowa cytodermy (skorupa). Zewnętrzna błona strukturalna komórki roślinnej, nadająca jej kształt i wytrzymałość, składająca się głównie z polisacharydów syntetyzowanych przez aparat Golgiego
ŚCIANA KOMÓRKOWA- patrz błona komórkowa... Słownik terminów botanicznych
Specyficzny dla substancji chemicznych skład otoczki otaczającej protoplast i ściśle związany związkami strukturalnymi i funkcjonalnymi z błoną cytoplazmatyczną. Grubość K. s. – 150nm; stanowi 10 5% suchej masy komórek. Większość bakterii w... Słownik mikrobiologii
Struktura bakterii i grzybów znajdujących się pomiędzy błoną cytoplazmatyczną a torebką (jeśli występuje) lub warstwą zjonizowaną otoczenie zewnętrzne. Chroni bakterie przed szokiem osmotycznym (10-25 atm i więcej) i innymi czynnikami, determinuje kształt... Słownik mikrobiologii
ściana komórkowa (skorupa)- Zewnętrzna skorupa strukturalna komórki roślinnej, nadająca jej kształt i wytrzymałość, składająca się głównie z polisacharydów syntetyzowanych przez aparat Golgiego; rozróżnić pierwotne (w rosnących komórkach) i wtórne C.s. (w komórkach, które osiągnęły... ... Przewodnik tłumacza technicznego
wtórna ściana komórkowa - wewnętrzna częśćściana komórkowa powstająca po zakończeniu wzrostu komórek; rośnie poprzez przyleganie do komórki, zmniejszając w ten sposób jej jamę. Zawiera znacznie mniej wody niż pierwotna ściana komórkowa. W suchej masie dominuje... ... Anatomia i morfologia roślin
pierwotna ściana komórkowa- cienka (0,1–0,5 µm) ściana dzielących się i rosnących komórek. Zawiera do 90% wody, w suchej masie roślin jednoliściennych dominuje hemiceluloza, a w roślinach dwuliściennych hemiceluloza i pektyny w równych proporcjach; zawartość celulozy nie przekracza 30%... Anatomia i morfologia roślin
Państwo Nowosybirskie
Uniwersytet Pedagogiczny
Instytut Nauk Przyrodniczych i Społeczno-Ekonomicznych
Praca pisemna
„Struktura i funkcje struktur subkomórkowych komórki roślinnej: ściana komórkowa i cytoszkielet (mikrotubule i mikrofilamenty)”
Ukończył: student IV roku
OZO IESEN Biologia gr. 1A
Cesarz Swietłana Władimirowna
Sprawdził: Zakharova Lyubov
Aleksandrowna
Nowosybirsk
2008
1. Wstęp
2. Struktury subkomórkowe komórki roślinnej.
2.1. Ściana komórkowa
2.1.1. Skład chemiczny ściany komórkowej
2.1.2. Lignifikacja, suberyzacja i kutynizacja ściany komórkowej
2.1.3. Mineralizacja śluzu i ścian komórkowych
2.1.4. Tworzenie i wzrost ściany komórkowej
2.1.5. Funkcje ściany komórkowej
2.1.6. Ewolucja ściany komórkowej
2.2. Cytoszkielet
2.2.1. Mikrotubule, budowa i funkcje
2.2.2. Skład chemiczny mikrotubul
2.2.3. Mikrofilamenty, budowa i funkcje
2.2.4. Skład chemiczny mikrofilamentów
3. Wniosek
Komórka roślinna jest złożoną strukturą. Ma wiele wspólnego w budowie z komórką zwierzęcą. Jednocześnie komórka roślinna ma specyficzne dla niej organelle, które zapewniają realizację różnych procesów fizjologicznych komórki.
Aby zrozumieć, jak zachodzą pewne procesy w organizmie roślinnym, należy poznać cechy strukturalne komórki roślinnej.
Celem tej pracy jest rozważenie, zbadanie struktury i funkcji struktur subkomórkowych komórki roślinnej. Znając budowę tych struktur można wyjaśnić wiele procesów zachodzących w komórce roślinnej.
Struktury subkomórkowe komórki roślinnej obejmują ścianę komórkową oraz niebłonowe struktury makromolekularne - mikrotubule i mikrofilamenty.
Ściana komórkowa lub membrana znajduje się na zewnątrz błony plazmatycznej. Szczególnie dobrze ulega ekspresji w roślinach i organizmach prokariotycznych, w komórkach zwierzęcych jest albo nieobecny, albo wyrażany bardzo słabo. U niższe rośliny Tylko komórki rozrodcze są nagie, a ciało wegetatywne składa się z komórek ze ścianami komórkowymi. W roślinach wyższych absolutnie wszystkie komórki mają ścianę komórkową.
Ściana komórkowa otacza komórkę ze wszystkich stron i służy jako łącznik między nią a sąsiadującymi komórkami, zapewniając jedność i integralność organizmu roślinnego. W twardych skorupach komórek roślinnych tworzą się kanały, w których znajdują się cienkie nitki cytoplazmy - plazmodesmy. Dzięki temu nawiązują się kontakty międzykomórkowe. W trakcie ewolucji rośliny rozwinęły różne struktury i skład chemiczny rodzaje ścian komórkowych. Pod wieloma względami komórki roślinne są klasyfikowane według kształtu i charakteru ścian komórkowych.
Powłoka jest zwykle bezbarwna i przezroczysta. Umożliwia łatwe przenikanie światła słonecznego. Błony sąsiednich komórek są cementowane przez substancje międzykomórkowe tworzące blaszkę środkową. W efekcie sąsiednie komórki oddzielone są od siebie ścianą utworzoną z dwóch membran i płytki środkowej.
Skład chemicznyŚciana komórkowa komórek roślinnych składa się głównie z polisacharydów. Wszystkie elementy tworzące ścianę komórkową można podzielić na 4 grupy:
- Strukturalny składniki reprezentowane przez celulozę w większości roślin autotroficznych.
składniki matryca, czyli substancja główna, wypełniacz otoczki - hemicelulozy, białka, lipidy.
Składniki, inkrustowanieściana komórkowa (tj. osadzona i wyściełająca ją od wewnątrz) – lignina i suberyna.
Składniki, adkrustowanieściana, tj. osadzony na jego powierzchni - kutyna, wosk.
Głównym elementem konstrukcyjnym skorupy jest celuloza jest reprezentowany przez nierozgałęzione cząsteczki polimeru składające się z 1000-11000 reszt - D glukozy, połączonych wiązaniami glikozydowymi. Obecność wiązań glikozydowych stwarza możliwość tworzenia wiązań poprzecznych. Dzięki temu długie i cienkie cząsteczki celulozy łączą się w elementarne włókienka lub micele. Każda micela składa się z 60-100 równoległych łańcuchów celulozowych. Setki miceli są pogrupowane w micelarne rzędy i tworzą mikrofibryle o średnicy 10-15 nm. Celuloza ma właściwości krystaliczne dzięki uporządkowanemu ułożeniu miceli w mikrofibrylach. Mikrofibryle z kolei splatają się ze sobą niczym pasma liny i łączą się w makrofibryle. Makrofibryle mają grubość około 0,5 µm. i może osiągnąć długość 4 mikronów. Celuloza nie ma właściwości kwasowych ani zasadowych. W kierunku podwyższonych temperaturach jest dość stabilny i można go ogrzać bez rozkładu do temperatury 200 o C. Wiele ważnych właściwości celulozy wynika z jej wysokiej odporności na enzymy i odczynniki chemiczne. Jest nierozpuszczalny w wodzie, alkoholu, eterze i innych obojętnych rozpuszczalnikach; nie rozpuszcza się w kwasach i zasadach. Celuloza jest prawdopodobnie najpowszechniejszym typem makrocząsteczki organicznej na Ziemi.
Mikrofibryle otoczki zanurzone są w amorficznym, plastikowym żelu – matrycy. Matryca jest wypełniaczem skorupy. Matryca łupin roślinnych zawiera heterogeniczne grupy polisacharydów zwane hemicelulozami i substancjami pektynowymi.
Hemicelulozy są rozgałęzionymi łańcuchami polimerowymi składającymi się z różnych reszt heksozowych (D-glukoza, D-galaktoza, mannoza),
pentoza (L-ksyloza, L-arabinoza) i kwasy moczowy (glukuronowy i galakturonowy). Te składniki hemiceluloz łączą się ze sobą w różnych stosunkach ilościowych i tworzą różne kombinacje.
Łańcuchy hemicelulozy składają się ze 150-300 cząsteczek monomeru. Są znacznie krótsze. Ponadto łańcuchy nie krystalizują i nie tworzą elementarnych włókienek.
Dlatego hemicelulozy często nazywane są półwłóknami. Stanowią około 30-40% suchej masy ścian komórkowych.
W odniesieniu do odczynników chemicznych hemicelulozy są znacznie mniej odporne niż celuloza: rozpuszczają się w słabych zasadach bez ogrzewania; hydrolizować z wytworzeniem cukrów w roztworach słabych kwasów; Półwłókno rozpuszcza się również w glicerynie w temperaturze 300 o C.
Hemicelulozy odgrywają rolę w organizmie rośliny:
Rola mechaniczna, uczestniczy wraz z celulozą i innymi substancjami w budowie ścian komórkowych.
Rola substancji rezerwowych, odkładanych i następnie zużywanych. W tym przypadku funkcję materiału rezerwowego pełnią głównie heksozy; a hemicelulozy o działaniu mechanicznym składają się zwykle z pentoz. Hemicelulozy odkładają się również w nasionach wielu roślin jako rezerwowe składniki odżywcze.
Substancje pektynowe mają dość złożony skład chemiczny i strukturę. Jest to niejednorodna grupa obejmująca rozgałęzione polimery, które niosą ładunki ujemne ze względu na wiele reszt kwasu galakturonowego. Funkcja: substancje pektynowe silnie pęcznieją w wodzie, a niektóre w niej rozpuszczają się. Łatwo ulegają zniszczeniu pod wpływem zasad i kwasów.
Wszystkie ściany komórkowe na wczesnym etapie rozwoju składają się prawie wyłącznie z substancji pektynowych. Substancja międzykomórkowa płyta środkowa, jakby cementująca skorupy sąsiednich ścian, również składa się z tych substancji, głównie pektynianu wapnia. Substancje pektynowe, choć w małych ilościach, występują w głównej grubości dorosłych komórek.
Oprócz składników węglowodanowych macierz ściany komórkowej zawiera również białko strukturalne zwane ekstensyną. Jest to glikoproteina, której część węglowodanowa jest reprezentowana przez reszty cukru arabinozy.
Lignifikacja, suberyzacja i kutynizacja błon komórkowych.
Muszla ulega silnej metamorfozie składu i struktury podczas lignifikacji, suberyzacji i kutynizacji. Lignifikacja polega na tym, że część grubości ścianki celulozy jest impregnowana ligniną. Substancja aromatyczna, lignina, jest główną substancją inkrustującą ścianę komórkową. Jest to polimer o nierozgałęzionej cząsteczce, składający się ze składników aromatycznych. Monomerami ligniny mogą być alkohole koniferylowe, synapowe i inne.
Intensywne zdrewnienie ścian komórkowych rozpoczyna się po ustaniu wzrostu komórek. Stwierdzono, że związek między celulozą i ligniną w zdrewniałych warstwach powłoki jest podobny do projektowanego konstrukcji żelbetowych. Lignina niczym masa betonowa wypełnia szczeliny komórek siateczki; w tym przypadku zbrojenie i wypełnienie tworzą monolityczną całość. Lignifikacja zmniejsza plastyczność ścian komórkowych i utrwala ich kształt.
Jednakże komórki ze zdrewniałymi ścianami mogą pozostać żywe przez dziesięciolecia. Lignina ma również właściwości konserwujące, dlatego działa antyseptycznie, nadając tkankom zwiększoną odporność na niszczycielskie działanie grzybów i bakterii.
Bardzo powszechne w flora obecność w grubości błon komórkowych lub na powierzchni substancji zwanych kutynami, suberynami i sporopolleninami.
Suberyny. Błony komórkowe zawierające suberyny nazywane są suberynami. Suberyna odkłada się wewnątrz błony komórkowej i dlatego jest klasyfikowana jako substancja inkrustująca. Zazwyczaj suberyna tworzy płytkę zlokalizowaną w tzw. warstwie wtórnej ściany komórkowej.
Kutiny – Są to opryskujące substancje hydrofobowe, które pokrywają powierzchnię komórek naskórka roślin w postaci filmu – kutikuli.
Sporopoleniny są obecne w zewnętrznych skorupach zarodników, w tym w ziarnach pyłku nagonasiennych i okrytozalążkowych.
Następujące cechy są dla nich wspólne.
Wszystkie są substancjami wysokopolimerowymi, których obowiązkowe składniki są nasycone i nienasycone kwas tłuszczowy i tłuszcze.
Różnią się od tłuszczów znajdujących się w jamie komórkowej, w protoplastach, nierozpuszczalnością w wielu odczynnikach.
Substancje te są odporne nawet na stężony kwas siarkowy.
Suberyny, kutyny i sporopoleniny są prawie nieprzepuszczalne dla wody i powietrza. Substancje te występują w błonach tkanek obwodowych i chronią organy roślin przed nadmierną utratą wody.
Śluzowość i mineralizacja błon komórkowych.
Kiedy tworzą się błony komórkowe śluzu, śluzu i dziąseł. Oba są węglowodanami o wysokiej masie cząsteczkowej, składającymi się z przez większą część z pentoz i ich pochodnych. Są nierozpuszczalne w alkoholu i eterze, silnie pęcznieją w wodzie.
Nie ma między nimi ostrej granicy. Wyróżniają się zazwyczaj konsystencją w stanie opuchniętym: dziąsła są lepkie i dają się wciągać w nitki, natomiast śluz jest bardzo rozmazany i nie rozciąga się w nitki. W stanie suchym dziąsła i śluzy są bardzo twarde i kruche, a dopiero po zwilżeniu wodą zmieniają się w lepki, galaretowaty stan.
Znaczenie zatłuszczenia ścian komórkowych jest w wielu przypadkach oczywiste. Na przykład śluzowe zewnętrzne warstwy komórek skórki nasion, pęczniejące wiosną, stykają się z glebą.
Śluz dzięki swojej lepkości utrwala nasiona w wilgotnym miejscu oraz wchłaniając wodę z gleby poprawia reżim wodny sadzonkę, odprowadzając do niej wodę i chroniąc ją przed wysychaniem. Śluz może być również stosowany jako rezerwowy składnik odżywczy.
Na późniejszym etapie rozwoju muszle zawierają minerały, a w niektórych przypadkach w bardzo znacznych ilościach. Substancje te mogą osadzać się w grubości skorupy oraz na jej wewnętrznej i zewnętrznej powierzchni lub w specjalnych naroślach ścian komórkowych.
Struktura tych osadów może być amorficzna lub krystaliczna.
Najczęstszymi osadami są sole krzemionki i wapna. Wapń występuje w błonach komórkowych w postaci kwasu węglowego, szczawianu i wapna pektynianowego.
Obecność wapnia w blaszce środkowej ścian komórkowych jest powszechna.
Tworzenie i wzrost ściany komórkowej
Nowa błona powstaje podczas podziału komórki w końcowej fazie mitozy – telofazie. Po rozbieżności chromosomów płaszczyzna równikowa komórek pojawia się skupisko małych pęcherzyków błonowych, które w środkowej części komórek zaczynają się ze sobą łączyć. Ten proces fuzji małych wakuoli zachodzi od środka komórki do obwodu i trwa do momentu połączenia pęcherzyków błonowych ze sobą oraz z błoną plazmatyczną bocznej powierzchni komórki. W ten sposób powstaje płytka komórkowa lub fragmoplast. W jego centralnej części znajduje się amorficzna substancja matrix, która wypełnia łączące się pęcherzyki. Udowodniono, że te pierwotne wakuole pochodzą z błon aparatu Golgiego. Pierwotna ściana komórkowa zawiera również niewielką ilość białka (około 10%), bogatą w hydroksyprolinę i posiadającą wiele krótkich łańcuchów oligosacharydowych, co definiuje to białko jako glikoproteinę.
Po utworzeniu płytki środkowej protoplast sąsiadujących komórek osadza na niej błonę pierwotną. Nazywa się warstwę celulozy osadzającą się podczas wzrostu komórek pierwotna błona komórkowa. Oprócz celulozy, hemicelulozy i pektyny błony pierwotne zawierają także białko strukturalne – glikoproteinę. Muszle pierwotne mogą być również zdrewniałe, chociaż z reguły lignina nie jest dla nich charakterystyczna. Jednak najbardziej charakterystyczną częścią osłonki pierwotnej jest składnik pektynowy. Nadaje muszli plastyczność, umożliwiając jej rozciąganie w miarę wydłużania się narządów: korzenia, łodygi, liścia. Substancje pektynowe mogą znacznie pęcznieć, dlatego główne muszle zawierają dużo wody (60-90%). Hemicelulozy i substancje pektynowe stanowią 50-60% suchej masy łupiny pierwotnej, zawartość celulozy nie przekracza 30%, białko strukturalne zajmuje do 10%. Trwający proces uwalniania substancji matrycowych odbywa się poprzez dotarcie do błony komórkowej pęcherzyków aparatu Golgiego, połączenie ich z błoną i uwolnienie ich zawartości poza cytoplazmę. Tutaj, na zewnątrz komórki, na jej błonie komórkowej, zachodzi synteza i polimeryzacja włókienek celulozowych. W ten sposób stopniowo tworzy się wtórna błona komórkowa. Trudno jest określić i odróżnić powłokę pierwotną od powłoki wtórnej z wystarczającą dokładnością, ponieważ są one połączone ze sobą kilkoma warstwami pośrednimi.
Główną masą ściany komórkowej, która zakończyła swoje formowanie, jest błona wtórna. Nadaje komórce ostateczny kształt. Po podziale komórki na dwie komórki potomne, powstają nowe komórki, zwiększa się ich objętość i zmienia się ich kształt; komórki często się wydłużają. Jednocześnie następuje wzrost grubości błony komórkowej i restrukturyzacja jej wewnętrznej struktury.
W okresie wydłużania włókienka zaczynają być rozmieszczone względem siebie pod kątem prostym i ostatecznie stają się wydłużone mniej więcej równolegle do osi podłużnej komórki. Proces ten stale trwa: w starych warstwach (bliżej środka otoczki) włókienka ulegają pasywnym przesunięciom, a w trakcie warstwy wewnętrzne(najbliżej błon komórkowych) przebiega zgodnie z pierwotnym planem projektu skorupy. Proces ten stwarza możliwość przesuwania się włókienek względem siebie, a restrukturyzacja wzmocnienia błony komórkowej jest możliwa dzięki galaretowatemu stanowi składników jej matrycy. Następnie, gdy hemiceluloza zostaje zastąpiona ligniną w matrycy, ruchliwość włókienek gwałtownie maleje, otoczka staje się gęsta i następuje lignifikacja. Zawartość różnych substancji jest w przybliżeniu następująca: bardzo mało wody, celulozy 40-50%, ligniny 25-30%, hemicelulozy 20-30% i praktycznie żadnych substancji pektynowych.
Powłoka wtórna nie zawsze jest równomiernie rozłożona. W niektórych wyspecjalizowanych ogniwach przewodzących wodę wygląda jak pierścienie lub spiralne wstążki. Komórki takie zachowują zdolność do rozciągania wzdłużnego nawet po śmierci.
Często pod skorupą wtórną znajduje się skorupa trzeciorzędowa, którą można uznać za wysuszoną pozostałość zdegenerowanej warstwy samej cytoplazmy.
Funkcje ściany komórkowej.
Jako produkt aktywności metabolicznej protoplastu, ściana komórkowa pełni szereg funkcji:
Chroni zawartość komórkową przed uszkodzeniami i infekcjami (funkcja ochronna);
Ściana komórkowa utrzymuje kształt i określa wielkość komórki;
Ściana pełni rolę szkieletową (podtrzymującą), która szczególnie wzrasta u roślin lądowych;
Ma ogromne znaczenie we wzroście i różnicowaniu komórek;
Ściana bierze udział w wymianie jonowej i wchłanianiu substancji przez komórkę;
Pojedynczy apoplast sprzyja przemieszczaniu się substancji z komórki do komórki drogą zewnątrzkomórkową (funkcja przewodząca);
Struktura ścian komórkowych chroni komórki przed nadmierną utratą wody (funkcja powłokowa).
Ewolucja ściany komórkowej.
Komórki prymitywne były otoczone osłonką śluzową składającą się z substancji pektynowych, podobnie jak fragmoplast powstający podczas podziału mitotycznego we współczesnych komórkach roślinnych. Poprawa funkcji ochronnej błony komórkowej doprowadziła do pojawienia się w jej składzie składników hemicelulozowych. Kształt komórki mógł być podtrzymywany przez zewnętrzną powłokę z krzemu i węglanu, zakonserwowaną w niektórych współczesnych algach. Zgodnie z założeniem Frey-Wisslinga pierwotna osłonka węglowodanowa śluzu może być prekursorem macierzy ściany komórkowej.
Wraz z pojawieniem się autotroficznego sposobu żywienia celuloza pojawiła się jako składnik strukturalny błon komórkowych. Pojawienie się roślin na lądzie postawiło ścianę komórkową przed koniecznością pełnienia funkcji podparcia organizmu w powietrzu. To właśnie celuloza okazała się najbardziej optymalnym materiałem (umiarkowanie mocnym, a jednocześnie elastycznym) w dynamicznym i zmiennym środowisku, gdzie podziemne organy roślin musiały ulegać większym obciążeniom.
Dostęp do ziemi i wzrost rozmiarów organizmów roślinnych spowodowały także konieczność zaopatrywania komórek w wodę. Pojawienie się ligniny w ścianach komórkowych wiąże się z rozwojem naczyń przewodzących wodę u roślin lądowych. Ligniny nie można znaleźć w kopalnych roślinach oceanicznych ani we współczesnych roślinach wodnych.
Cytoszkielet.
Koncepcję cytoszkieletu, czyli szkieletowych składników cytoplazmy różnych komórek, wyraził N.K. Kolcow, wybitny rosyjski cytolog z początku XX wieku. Niestety, zapomniano o nich , i dopiero pod koniec lat pięćdziesiątych XX wieku za pomocą mikroskopu elektronowego odkryto na nowo ten układ kostny.
Składniki cytoszkieletu są reprezentowane przez nitkowate, nierozgałęzione kompleksy białkowe lub włókna (cienkie nitki). Istnieją trzy systemy włókien, które różnią się składem chemicznym, ultrastrukturą i właściwościami funkcjonalnymi. Najcieńsze nici to mikrofilamenty. Inna grupa struktur nitkowatych obejmuje mikrotubule, trzecia grupa jest reprezentowana przez włókna pośrednie.
Wszystkie te struktury włókniste mogą uczestniczyć jako składniki w procesie fizycznego ruchu składników komórkowych lub nawet całych komórek, dodatkowo w niektórych przypadkach pełnią rolę czysto szkieletową. Elementy cytoszkieletu występują we wszystkich bez wyjątku komórkach eukariotycznych. Stopień ich ekspresji w różnych komórkach może się różnić.
Cechą wspólną elementów cytoszkieletu jest to, że wszystkie są białkowymi, nierozgałęzionymi polimerami włóknistymi, niestabilnymi, zdolnymi do polimeryzacji i depolimeryzacji. Ta niestabilność może prowadzić do pewnych zmian w ruchliwości komórek, takich jak zmiany w kształcie komórek. Niektóre elementy cytoszkieletu, przy udziale specjalnych białek dodatkowych, mogą ulegać stabilizacji lub tworzyć złożone zespoły włókniste i pełnią jedynie rolę rusztowania.
Budowa i funkcje mikrotubul.
Jednym z podstawowych składników cytoplazmy komórki roślinnej są mikrotubule. Morfologicznie mikrotubule są długimi, pustymi cylindrami o zewnętrznej średnicy 25 nm. Ściana mikrotubul składa się ze spolimeryzowanych cząsteczek białka tubuliny. Po polimeryzacji cząsteczki tubuliny tworzą 13 podłużnych protofilamentów, które zwijają się w pustą rurkę. Wymiana monomeru tubuliny wynosi około 5 nm, równa grubości ścianki mikrotubuli, w przekroju której widocznych jest 13 cząsteczek kulistych.
Mikrotubula jest strukturą polarną z szybko rosnącym końcem dodatnim i wolno rosnącym końcem ujemnym.
Mikrotubule to bardzo dynamiczne struktury, które mogą powstawać i rozkładać się dość szybko. Za pomocą systemy elektroniczne Wzmacniając sygnał w mikroskopie świetlnym, można zaobserwować, że w żywej komórce mikrotubule rosną, skracają się, zanikają, tj. znajdują się stale w stanie dynamicznej niestabilności. Okazało się, że średni okres półtrwania mikrotubul cytoplazmatycznych wynosi zaledwie 5 minut. Tak więc w ciągu 15 minut odnawia się około 80% całej populacji mikrotubul. Mikrorurki będące częścią wrzeciona rozszczepienia mają żywotność około 15-20 sekund. Jednakże 10–20% mikrotubul pozostaje wystarczająco stabilnych przez długi czas(do kilku godzin).
Mikrotubule same w sobie nie są zdolne do skurczu, ale są niezbędnym składnikiem wielu poruszających się struktur komórkowych, takich jak wrzeciono komórkowe podczas mitozy, a także mikrotubule cytoplazmatyczne, które są niezbędne w szeregu transportów wewnątrzkomórkowych, takich jak egzocytoza, ruch mitochondriów, itp.
Ogólnie rolę mikrotubul cytoplazmatycznych można sprowadzić do dwóch funkcji: szkieletowej i motorycznej. Rola szkieletowa, ramowa polega na tym, że ułożenie mikrotubul w cytoplazmie stabilizuje kształt komórki. Rola motoryczna mikrotubul polega nie tylko na tym, że tworzą one uporządkowany, wektorowy układ ruchu. Mikrotubule cytoplazmatyczne w połączeniu ze specyficznymi związanymi z nimi białkami motorycznymi tworzą kompleksy ATPazy zdolne do przemieszczania składników komórkowych. Ponadto mikrotubule biorą udział w procesach wzrostu komórek. U roślin podczas wydłużania komórek, gdy następuje znaczny wzrost objętości komórek na skutek wzrostu centralnej wakuoli, w obwodowych warstwach cytoplazmy pojawia się duża liczba mikrotubul. W tym przypadku mikrotubule, a także komórka komórkowa rosnąca w tym czasie
ściana jest niejako wzmocniona, mechanicznie wzmacniając cytoplazmę.
Skład chemiczny mikrotubul
Mikrotubule składają się z białek tubuliny i białek powiązanych. Cząsteczka tubuliny jest heterodimerem składającym się z dwóch różnych podjednostek: z i które po połączeniu tworzą samo białko tubuliny, które jest początkowo spolaryzowane. Podczas polimeryzacji cząsteczki tubuliny łączą się w taki sposób, że
jedno białko łączy się z podjednostką następnego białka itp. W rezultacie poszczególne protofibryle powstają jako włókna polarne, a zatem cała mikrotubula jest również strukturą polarną, mającą szybko rosnący koniec plus i wolno rosnący koniec minus.
Gdy stężenie białka jest wystarczające, polimeryzacja zachodzi samoistnie. Podczas spontanicznej polimeryzacji tubulin następuje hydroliza jednej cząsteczki GTP związanej z - tubuliną. Podczas wydłużania mikrotubul wiązanie tubuliny zachodzi z większą szybkością na rosnącym końcu dodatnim. Jeśli jednak stężenie tubuliny jest niewystarczające, mikrotubule można zdemontować na obu końcach. Demontaż mikrotubul ułatwia spadek temperatury i obecność jonów Ca2.
Istnieje wiele substancji wpływających na polimeryzację tubuliny. W ten sposób alkaloid kolchicyna wiąże się z poszczególnymi cząsteczkami tubuliny i zapobiega ich polimeryzacji. Prowadzi to do spadku stężenia wolnej tubuliny zdolnej do polimeryzacji, co powoduje szybki demontaż mikrotubul cytoplazmatycznych i mikrotubul wrzecionowych. Colcemid i nocodazol mają ten sam efekt po zmyciu; pełne wyzdrowienie mikrotubule.
Taksol działa stabilizująco na mikrotubule, co sprzyja polimeryzacji tubuliny nawet przy niskich stężeniach.
Mikrotubule zawierają także powiązane z nimi dodatkowe białka, tzw. białka MAP. Białka te stabilizując mikrotubule przyspieszają proces polimeryzacji tubuliny.
Budowa i funkcje mikrofilamentów
Mikrofilamenty to bardzo cienkie i długie, nitkowate struktury białkowe występujące w cytoplazmie. Pod błoną plazmatyczną mikrofilamenty tworzą ciągły splot, tworząc cytoszkielet. Cała ta struktura jest bardzo labilna. Pod wpływem różnych wpływów (duże znaczenie ma stężenie wapnia) mikrofilamenty rozpadają się na osobne fragmenty i ponownie łączą. Ponieważ mikrofilamenty są kurczliwymi elementami cytoszkieletu, biorą udział w zmianie kształtu komórki, wewnątrzkomórkowych ruchach organelli i rozbieżności chromosomów podczas podziału komórki. Ponadto mikrofilamenty pełnią funkcje badawcze:
Odpowiada za ruch: chloroplastów, które mogą zmieniać swoje położenie w zależności od oświetlenia;
Jądra komórkowe;
Bąbelki;
Uczestniczyć w: fagocytozie (ale nie pino- i egzocytozie); w tworzeniu zwężenia podczas podziału komórki (działa tu pierścień wiązek mikrofilamentów otaczających komórkę); w ruchu chromatyd i chromosomów podczas podziału jądrowego.
Ruch wewnątrzkomórkowy zachodzi, gdy mikrofilamenty aktynowe (filamenty aktynowe) oddziałują z miozyną.
Skład chemiczny mikrofilamentów
Mikrofilamenty zawierają głównie aktynę białkową. Ale poza tym obejmuje także miozynę, aktyninę itp.
Aktyna jest białkiem kulistym, stanowi 5-15% wszystkich białek komórkowych i jest najważniejszym białkiem komórek eukariotycznych. Aktyna globularna (gamma-aktyna) polimeryzuje we włókna aktynowe (F-aktyna), składające się z dwóch skręconych wokół siebie helis (średnica - około 6 nm, długość - kilka mikronów). Aktyna tworzy trójwymiarową sieć dużej liczby wątków lub wiązek co najmniej 20 wątków. W komórce panuje odwracalna równowaga: gamma-aktyna – F-aktyna – wiązki F-aktyny.
Miozyna w komórkach eukariotycznych występuje w mniejszych ilościach (0,3-1,5% białka komórkowego) niż aktyna. Cząsteczka miozyny nitkowatej (masa cząsteczkowa ponad 450 000, długość 150 nm) składa się z dwóch dużych i kilku małych podjednostek, które tworzą długą podwójną helisę. Na jednym końcu tej spirali znajdują się dwie głowy. Część czołowa katalizuje rozkład ATP (ATPazy miozyny) i może specyficznie wiązać się z aktyną. Aktyna aktywuje ATPazę. Kiedy ATP ulega rozkładowi, uwalniana jest energia niezbędna do ruchów wewnątrzkomórkowych.
Wniosek
Ściana komórkowa roślin pełni szereg ważnych funkcji. Otaczając komórkę roślinną ze wszystkich stron, służy jako łącznik między nią a komórkami sąsiednimi. Połączone ze sobą cienkimi nitkami cytoplazmy - plazmodesmy, przez które substancje przemieszczają się z komórki do komórki.
Ze względu na to, że błona pierwotna jest elastyczna, komórka w tym okresie intensywnie rośnie. Po ustaniu wzrostu tworzy się wtórna otoczka, która zawiera ligninę i szereg innych substancji, które nadają komórce wytrzymałość i sztywność. Te właściwości są szczególnie ważne w przypadku roślin lądowych: po pierwsze stanowi mocny „szkielet”, a po drugie chroni przed nadmierną utratą wody. Błona komórkowa jest przezroczysta, tzw promienie słonecznełatwo przenikają do komórki do chloroplastów.
Cytoszkielet jest białkowym, nierozgałęzionym polimerem, który bierze udział w procesie przemieszczania się składników komórkowych, a także pełni rolę szkieletową. Składniki te biorą także udział w procesie podziału komórek, tworząc włókna wrzeciona.
Z powyższego jasno wynika, że te składniki komórki odgrywają ważną rolę
Bibliografia
1. Andreeva T.F. Mayevskaya S.N. Voevodskaya S.Yu. "Fizjologia roślin"
2. Golovko T.K. Dobrykh E.V. „Fizjologia roślin” 1993
3. Frey-Wissmeng A. Mühletaler K. „Ultrastruktura roślin
komórki” 1968
4. Czyncow Yu.S. „Wprowadzenie do biologii komórki”, M. Akademkniga,
5. Jakuszkina N.I. Bakhtenko E.Yu. „Fizjologia roślin”, M. Vlados
6. www.ido.tsu.ru
7. http://www.medkurs.ru/lecture1k/med_biology/qm31/2499.htm
8. http://school.iot.ru/predmety/biologiya.doc
Reprezentowane są przez ścianę komórkową, której specyficzna organizacja stanowi podstawę podziału ich na dwie nietaksonomiczne grupy (formy Gram-dodatnie i Gram-ujemne) i koreluje z bardzo dużą liczbą cech morfofunkcjonalnych, metabolicznych i genetycznych . Ściana komórkowa prokariotów jest zasadniczo wielofunkcyjną organellą, rozciągającą się poza protoplast i przenoszącą znaczną część ładunku metabolicznego komórki.
Struktura ściany komórkowej
U bakterii Gram-dodatnich (ryc. 12, A) ściana komórkowa ma ogólnie prostszą strukturę. Zewnętrzne warstwy ściany komórkowej są utworzone przez białka w kompleksie z lipidami. U niektórych gatunków bakterii stosunkowo niedawno odkryto warstwę powierzchniowych kuleczek białkowych, których kształt, wielkość i ułożenie są specyficzne gatunkowo. Wewnątrz ściany komórkowej, jak i bezpośrednio na jej powierzchni, umieszczone są enzymy rozkładające substraty na składniki o niskiej masie cząsteczkowej, które następnie transportowane są przez błonę cytoplazmatyczną do wnętrza komórki. Znajdują się tu również enzymy syntetyzujące polimery zewnątrzkomórkowe, takie jak polisacharydy otoczkowe.
Kapsułka polisacharydowa
Kapsułka polisacharydowa, która zewnętrznie otacza ścianę komórkową wielu bakterii, ma głównie znaczenie adaptacyjne, a jej obecność nie jest konieczna do zachowania żywotnej aktywności komórki. Zapewnia tym samym przyleganie komórek do powierzchni gęstych substratów, gromadzi część minerałów, a w postaciach chorobotwórczych zapobiega ich fagocytozie.
Murein
Zarówno w formie Gram-dodatniej, jak i Gram-ujemnej ściana komórkowa pełni rolę sita molekularnego, selektywnie realizując pasywny transport jonów, substratów i metabolitów. U bakterii, które mają zdolność aktywnego poruszania się dzięki wici, ściana komórkowa jest składnikiem mechanizmu lokomotorycznego. Wreszcie, pewne odcinki ściany komórkowej są ściśle związane z błoną cytoplazmatyczną w strefie przyłączania nukleoidów i odgrywają ważną rolę w jej replikacji i segregacji.
Materiał do budowy ściany komórkowej wydzielany jest przez zawarty w niej protoplast. Ściana komórkowa powstająca podczas podziału komórek roślinnych nazywana jest pierwotną ścianą komórkową. Później w wyniku pogrubienia może przekształcić się w wtórną ścianę komórkową.
Pierwotna ściana komórkowa składa się z miceli celulozy, które tworzą mikrofibryle osadzone w matrycy zawierającej złożone polisacharydy.
Celuloza jest polisacharydem (polimerem glukozy). Zawiera około 50% węgla występującego w roślinach. 20–40% materiału ściany komórkowej stanowi celuloza. Włókna celulozowe to długie łańcuchy składające się z około 10 000 jednostek glukozy. Z każdego łańcucha wystaje wiele grup OH. Grupy te są skierowane we wszystkich kierunkach i tworzą wiązania wodorowe z sąsiadującymi łańcuchami, co zapewnia sztywne usieciowanie wszystkich łańcuchów. Łańcuchy łączą się ze sobą, tworząc mikrofibryle, w których następuje tworzenie przestrzennych sieci, przekrojów krystalicznych, tzw. miceli (ryc. 1).
Ryż. 1.
1 – mikrofibryla; 2 – micela; 3 – przestrzeń międzykomórkowa (średnica 1 nm); 4 – przestrzeń międzymikrofibrylarna (średnica ~10 nm)
Zwłaszcza ważny Ze względu na rolę, jaką celuloza odgrywa w ścianach komórkowych, ma włóknistą strukturę i wysoką wytrzymałość na rozciąganie, porównywalną do wytrzymałości stali.
Mikrofibryle osadzone w matrix tworzą szkielet ściany komórkowej. Macierz ściany komórkowej składa się z polisacharydów, które dogodnie dzieli się na pektyny i hemicelulozy w zależności od ich rozpuszczalności w różnych rozpuszczalnikach.
Hemicelulozy to mieszana grupa polisacharydów, rozpuszczalna w zasadach (należą do nich polimery ksylozy, galaktozy, mannozy, glukozy i glukomanozy). Hemiceluloza, podobnie jak celuloza, ma cząsteczki w kształcie łańcucha, ale jej łańcuchy są krótsze, mniej uporządkowane i bardziej rozgałęzione.
Cząsteczki pektyny są łańcuchami kwasu poligalakturonowego, których wolne grupy karboksylowe stanowią zbiornik stałych ładunków ujemnych w ścianach komórkowych.
Należy również zauważyć, że wielkość przestrzeni międzymicelarnych i międzyfibrylarnych (porów) wynosi odpowiednio 1 i 10 nm, czyli jest znacznie większa niż wielkość wielu substancji rozpuszczonych transportowanych w roślinach.
Wśród substancji wchodzących w skład macierzy ściany komórkowej znajdują się także m.in wiewiórki. Są to glikoproteiny, których frakcja białkowa jest silnie wzbogacona w aminokwas hydroksyprolinę. Białko strukturalne ściany komórkowej nazywa się ekstensyną.
Zatem wolne grupy karboksylowe polisacharydów i białek zapewniają dużą liczbę ujemnych stałych ładunków w ścianach komórkowych. Wolne grupy aminowe białek odpowiadają za mniej ładunków dodatnich. Naładowane grupy matrycy tworzą układ Donnana, który odgrywa ważną rolę w procesie transportu jonów w tkankach roślinnych. Ściany komórkowe są uwodnione: zwykle 60–70% ich masy stanowi woda. Woda swobodnie przepływa przez wolną przestrzeń ściany komórkowej. Obecność wody wpływa na właściwości chemiczne i fizyczne polisacharydów ściany komórkowej.
Niektóre komórki, takie jak komórki mezofilu liści, przez całe życie mają tylko pierwotną ścianę komórkową. Jednakże w większości komórek na wewnętrznej powierzchni ściany pierwotnej odkładają się dodatkowe warstwy celulozy, czyli tworzy się wtórna ściana komórkowa. Zwykle ma to miejsce po osiągnięciu przez komórkę wartości największy rozmiar i tylko kilka komórek, takich jak komórki kolenchymy, nadal rośnie w tej fazie. Wtórnego pogrubienia ścian komórek roślinnych nie należy mylić z wtórnym pogrubieniem (wtórnym wzrostem) samej rośliny, czyli zwiększeniem grubości pnia w wyniku dodania nowych komórek.
Ze względu na specyfikę swojej struktury i składu, najbardziej wewnętrzna, bardzo cienka ostatnia warstwa ściany wtórnej nazywana jest zwykle ścianą trzeciorzędową. Oprócz celulozy i pektyny warstwa ta zawiera dużo hemoceluloz: w ścianie trzeciorzędowej mikrofibryle najwyraźniej tworzą strukturę sieciową. Powierzchnia ściany trzeciorzędowej zwrócona do wnętrza komórki jest zwykle pokryta submikroskopowymi wypustkami brodawkowatymi.
Niektóre komórki, takie jak elementy ksylemu tchawicy i komórki sklerenchymy, ulegają intensywnemu lignifikacji (lignifikacji); w tym przypadku wszystkie warstwy celulozy (pierwotna i wtórna) są impregnowane ligniną, złożoną substancją polimerową niezwiązaną z polisacharydami. W komórkach protoksylemowych złoża ligniny mają kształt pierścieniowy, spiralny lub sieciowy. W pozostałych przypadkach lignifikacja ma charakter ciągły, z wyjątkiem tzw. pól porowych, czyli tych obszarów w pierwotnej ścianie komórkowej, przez które następuje kontakt sąsiadujących komórek za pomocą plazmodesm. Lignina wiąże ze sobą włókna celulozowe i utrzymuje je na miejscu. Działa jak bardzo twarda i sztywna matryca, zwiększająca wytrzymałość ścian komórkowych na rozciąganie, a zwłaszcza na ściskanie. Zapewnia także komórkom dodatkową ochronę przed niekorzystnymi wpływami fizycznymi i chemicznymi. W niektórych przypadkach komórki są impregnowane suberyną lub pokryte woskową powłoką - naskórkiem.
Jak wspomniano, ściana komórkowa jest przesiąknięta porami, przez które przechodzą plazmodesma. Plazmodesma to nie tylko nić cytoplazmy łącząca protoplasty sąsiadujących komórek, ale organella o złożonej strukturze. Zewnętrzna część plazmodesmy pokryta jest plazmalemmą, która przechodzi z jednej komórki do drugiej. Wewnątrz plazmodesmy znajduje się kanał (desmotubola) łączący retikulum endoplazmatyczne sąsiednich komórek. Pory znajdujące się w ścianie komórkowej są poszerzone w środkowej części i zwężone na końcach, dzięki czemu na końcach plazmalema zbliża się prawie do desmotubolu. Na 1 mm2 ściany komórkowej przypada od 100 tysięcy do 50 milionów plazmodesm.
Całość protoplastów wszystkich komórek połączonych plazmodesmami nazywana jest symplastem.
Stosunkowo niedawno odkryto ektosmaty - bardzo cienkie wypustki cytoplazmatyczne, które przenikają przez zewnętrzne ściany komórek naskórka liścia i docierają do naskórka. Są mobilne: mogą skracać i wydłużać. Ektodesmy pełnią prawdopodobnie funkcję receptorów w organizmie wielokomórkowym: odbierają różnego rodzaju sygnały o zmianach środowisko a następnie przenieś je do Simplast.
Główne funkcje ściany komórkowej (skorupy) są następujące:
1. Muszle zapewniają poszczególnym komórkom i roślinie jako całości wytrzymałość mechaniczną i wsparcie. W niektórych tkankach wytrzymałość zwiększa się w wyniku rozległego zdrewnienia ścian komórkowych (we wszystkich ścianach komórkowych występują niewielkie ilości ligniny).
2. Względna sztywność ścian komórkowych i odporność na rozciąganie decydują również o jędrności komórek, gdy woda wchodzi do nich osmotycznie. Wzmacnia to funkcję podporową we wszystkich roślinach i służy jako jedyne źródło wsparcia dla roślin zielnych i organów takich jak liście, tj. Tam, gdzie nie ma wtórnego wzrostu. Ściany komórkowe chronią również komórki przed pęknięciem w środowisku hipotonicznym.
3. Orientacja mikrofibryli celulozowych ogranicza i w pewnym stopniu reguluje zarówno wzrost, jak i kształt komórek, ponieważ zdolność komórek do rozciągania zależy od lokalizacji tych mikrofibryli. Jeśli na przykład w poprzek komórki znajdują się mikrofibryle, otaczając ją jak obręczami, wówczas komórka, do której woda dostaje się przez osmozę, rozciąga się w kierunku wzdłużnym.
4. System wzajemnie połączonych ścian komórkowych (apoplast) służy jako droga, którą przemieszcza się woda i minerały. Ściany komórkowe są połączone ze sobą za pomocą płytek środkowych. Ściany mają małe pory, przez które przechodzą pasma cytoplazmatyczne, plazmodesmy. Plasmodesmy łączą wszystkie protoplasty w jeden system - symplast.
5. Zewnętrzne ściany komórkowe komórek naskórka pokryte są specjalnym filmem – kutikulą, składającą się z woskowej substancji zwanej kutyną, która ogranicza utratę wody i zmniejsza ryzyko przedostania się patogenów do rośliny. W tkance korka, po zakończeniu wzrostu wtórnego, ściany komórkowe impregnuje się suberyną, która spełnia podobną funkcję.
6. Ściany komórkowe naczyń ksylemowych, tchawic i rurek sitowych są przystosowane do transportu substancji na duże odległości w całej roślinie.
7. Ściany komórkowe endodermy korzenia są impregnowane suberyną i dlatego stanowią barierę dla ruchu wody i minerałów.
8. W niektórych komórkach ich zmodyfikowane ściany przechowują zapasy składników odżywczych. W ten sposób w niektórych nasionach magazynowane są na przykład hemicelulozy.
9. W komórkach transferowych (komórkach satelitarnych) zwiększa się powierzchnia ścian komórkowych i odpowiednio zwiększa się powierzchnia plazmalemy, co zwiększa efektywność przenoszenia substancji.
10. Ze względu na swoje właściwości kationowymienne ściana komórkowa służy jako zbiornik gromadzący kationy.