Leeftijdsopbouw van de bevolking. Schatting van de toestand van co-enopulaties van houtachtige planten volgens geobotanische beschrijvingen Soorten populaties volgens leeftijdsspectrum
Met de leeftijd veranderen de eisen van een individu aan de omgeving en de weerstand tegen zijn individuele factoren op natuurlijke en zeer significante wijze. In verschillende stadia van ontogenese kan een verandering in habitat, een verandering in het type voeding, de aard van beweging en de algemene activiteit van organismen optreden. Vaak zijn leeftijdsgebonden ecologische verschillen binnen een soort veel meer uitgesproken dan verschillen tussen soorten.Gewone kikkers op het land en hun kikkervisjes in waterlichamen, rupsen die aan bladeren knagen en gevleugelde vlinders die nectar zuigen, zittende zeelelies en hun planktonische doliolarian larven - alleen totaal verschillende ontogenetische stadia van dezelfde soort. Leeftijdsverschillen in levensstijl leiden er vaak toe dat individuele functies in een bepaald ontwikkelingsstadium volledig worden vervuld. Bijvoorbeeld veel soorten insecten volledige transformatie niet voeden in de imaginaire staat. Groei en voeding worden uitgevoerd in de larvale stadia, terwijl volwassenen alleen de functies van bezinking en reproductie uitvoeren.
Leeftijdsverschillen in de bevolking vergroten de ecologische heterogeniteit en daarmee de weerstand tegen het milieu aanzienlijk. De kans neemt toe dat bij sterke afwijkingen van de voorwaarden van de norm, in ieder geval een deel van de levensvatbare individuen in de populatie zal blijven en deze kan voortbestaan.
De leeftijdsopbouw van populaties heeft een adaptief karakter. Het wordt gevormd op basis van de biologische eigenschappen van de soort, maar weerspiegelt altijd ook de kracht van de impact van omgevingsfactoren.
Leeftijdsopbouw van populaties in planten. Bij planten wordt de leeftijdsopbouw van de cenopulatie, d.w.z. de populatie van een bepaalde fytocenose, bepaald door de verhouding van leeftijdsgroepen. De absolute of kalenderleeftijd van een plant en zijn leeftijdstoestand zijn geen identieke concepten. Planten van dezelfde kalenderleeftijd kunnen zich in verschillende leeftijdsstaten bevinden. De leeftijdstoestand van een individu is het stadium van zijn ontogenese, waarin het wordt gekenmerkt door bepaalde relaties met de omgeving. Volledige ontogenese, of de lange levenscyclus van planten, omvat alle stadia van de ontwikkeling van een individu - van de opkomst van een embryo tot zijn dood of tot de volledige dood van alle generaties van zijn vegetatief ontstane nakomelingen.
Zaailingen hebben een gemengde voeding vanwege de reservestoffen van het zaad en hun eigen assimilatie. Dit zijn kleine planten, die worden gekenmerkt door de aanwezigheid van kiemstructuren: zaadlobben, een kiemwortel die begint te groeien, en in de regel een eenassige scheut met kleine bladeren, die vaak een eenvoudiger vorm hebben dan bij volwassen planten.
Juveniele planten gaan over op onafhankelijke voeding, ze hebben geen zaadlobben, maar de organisatie is nog steeds eenvoudig, vaak eenassig, en de bladeren hebben een andere vorm en zijn kleiner dan bij volwassenen.
Onrijpe planten hebben kenmerken en eigenschappen die overgaan van juveniele planten naar volwassen vegetatieve planten. Ze beginnen vaak met vertakking van de scheut, wat leidt tot een toename van het fotosynthetische apparaat.
In volwassen vegetatieve planten verschijnen kenmerken van een levensvorm die typisch is voor de soort in de structuur van ondergrondse en terrestrische organen, en de structuur van het vegetatieve lichaam komt fundamenteel overeen met de generatieve toestand, maar de voortplantingsorganen zijn nog steeds afwezig.
De overgang van planten naar de generatieve periode wordt niet alleen bepaald door het verschijnen van bloemen en fruit, maar ook door een diepe interne biochemische en fysiologische herstructurering van het lichaam. In de generatieve periode bevatten Colchicum-prachtige planten ongeveer twee keer zoveel colchamine en half zoveel colchicine als bij jonge en oude vegetatieve individuen; in sverbiga orientalis neemt het gehalte aan alle vormen van fosforverbindingen sterk toe, evenals de activiteit van katalase, de intensiteit van fotosynthese en transpiratie; in het kieuwkruid neemt het RNA-gehalte met 2 keer toe en de totale stikstof met 5 keer.
Jonge generatieve planten bloeien, vormen vruchten, de uiteindelijke vorming van volwassen structuren vindt plaats. In sommige jaren kunnen er onderbrekingen in de bloei zijn.
Generatieve planten van middelbare leeftijd bereiken meestal het grootste vermogen, hebben de hoogste jaarlijkse groei en zaadproductie en kunnen ook een bloeionderbreking hebben. In deze leeftijdstoestand beginnen kloonvormende soorten vaak desintegratie van individuen te vertonen, klonen verschijnen.
Oude generatieve planten worden gekenmerkt door een sterke afname van de reproductieve functie, verzwakking van de processen van scheut- en wortelvorming. De processen van afsterven beginnen de overhand te krijgen op de processen van neoformatie, en desintegratie neemt toe.
Oude vegetatieve (subseniele) planten worden gekenmerkt door het stoppen van vruchtvorming, een afname van de kracht, een toename van destructieve processen, een verzwakking van de verbinding tussen scheut- en wortelstelsels, een vereenvoudiging van de levensvorm is mogelijk en het verschijnen van bladeren van een onvolwassen type.
Seniele wonden worden gekenmerkt door extreme verval, een afname in grootte, er worden weinig knoppen gevormd tijdens de vernieuwing, er verschijnen weer enkele juveniele kenmerken (de vorm van de bladeren, de aard van de scheuten, enz.).
Stervende individuen zijn de extreme mate van expressie van de seniele toestand, wanneer slechts enkele weefsels in de plant in leven blijven en, in sommige gevallen, slapende knoppen die geen bovengrondse scheuten kunnen ontwikkelen.
De verdeling van individuen van een cenopulatie op basis van leeftijdsomstandigheden wordt zijn . genoemd leeftijdsspectrum. Het weerspiegelt de kwantitatieve relaties van verschillende leeftijdsniveaus.
Om de grootte van elke leeftijdsgroep te bepalen in verschillende soorten Er worden verschillende teleenheden gebruikt.De teleenheid kan individuele individuen zijn als ze tijdens de gehele ontogenese ruimtelijk geïsoleerd blijven (in eenjarigen, tap-gewortelde mono- en polycarpische grassen, veel bomen en struiken) of duidelijk afgebakend zijn - delen van de kloon. In planten met lange wortelstok en wortelnakomelingen kunnen gedeeltelijke scheuten of gedeeltelijke struiken een teleenheid zijn, omdat ze met de fysieke integriteit van de ondergrondse bol vaak fysiologisch gescheiden blijken te zijn, wat bijvoorbeeld wordt vastgesteld voor meilelie van de vallei bij gebruik radioactieve isotopen fosfor. In dicht graszode grassen (snoek, zwenkgras, vedergras, serpentijn, enz.), Samen met jonge individuen, kan een compacte kloon een teleenheid zijn, die als één geheel fungeert in relatie met de omgeving.
Het aantal zaden in de bodemreserve, hoewel deze indicator erg belangrijk is, wordt meestal niet in aanmerking genomen bij het construeren van het leeftijdsspectrum van de cenopulatie, omdat hun berekening erg arbeidsintensief is en het bijna onmogelijk is om statistisch betrouwbare waarden te verkrijgen.
Als in leeftijdsspectrum cenopulatie op het moment van observatie, alleen zaden of jonge individuen worden vertegenwoordigd, het wordt genoemd invasief. Zo'n volkstelling is niet in staat zichzelf in stand te houden en het bestaan ervan hangt af van de instroom van beginselen van buitenaf. Vaak is dit een jonge volkstelling die net de biocenose is binnengedrongen. Als de volkstelling wordt vertegenwoordigd door alle of bijna alle leeftijdsgroepen (sommige leeftijdstoestanden in specifieke soorten worden mogelijk niet uitgedrukt, bijvoorbeeld onvolwassen, subseniel, juveniel), dan wordt het genoemd normaal. Zo'n populatie is onafhankelijk en in staat tot: tot zelfonderhoud door zaad of vegetatieve middelen. Het kan worden gedomineerd door bepaalde leeftijdsgroepen. In dit opzicht worden jonge, middelbare en oude normale volkeren onderscheiden. Een normale co-enopulatie, bestaande uit individuen van alle leeftijdsgroepen, heet volledig lid, en als er geen individuen zijn van welke leeftijdsconditie dan ook (in ongunstige jaren kunnen afzonderlijke leeftijdsgroepen tijdelijk uit elkaar vallen), dan wordt de populatie genoemd normaal onvolledig.
De regressieve cenopulatie wordt alleen vertegenwoordigd door seniele en subseniele of ook generatieve, maar oude, geen ontkiemende zaden. Een dergelijke volkstelling is niet in staat zichzelf in stand te houden en is afhankelijk van de introductie van beginselen van buitenaf.
Een invasieve cenopulatie kan veranderen in een normale, en een normale kan veranderen in een regressieve.
De leeftijdsopbouw van de cenopulatie wordt grotendeels bepaald door de biologische kenmerken van de soort: de frequentie van vruchtvorming, het aantal geproduceerde zaden en vegetatieve primordia, de duur van zaadkieming, het vermogen van vegetatieve primordia om te verjongen, de snelheid van overgang van individuen van de ene leeftijdstoestand naar de andere, het vermogen om klonen te vormen, enz. De manifestatie van al deze biologische kenmerken hangt op zijn beurt af van de omgevingsomstandigheden. Het verloop van ontogenese verandert ook, wat bij één soort in vele varianten kan voorkomen (polyvariantie van ontogenese), wat de structuur van het leeftijdsspectrum van de volkenpopulatie beïnvloedt.
Verschillende maten planten weerspiegelen de verschillende vitaliteit van individuen binnen elke leeftijdsgroep. De vitaliteit van een individu komt tot uiting in de kracht van zijn vegetatieve en generatieve organen, die overeenkomt met de hoeveelheid geaccumuleerde energie, en in weerstand tegen nadelige effecten, die wordt bepaald door het vermogen om te regenereren. De vitaliteit van elk individu verandert in ontogenese langs een enkele piekcurve, neemt toe op de stijgende tak van ontogenese en neemt af op de dalende. Bij veel soorten kunnen individuen van dezelfde leeftijd in dezelfde bevolkingsgroep een verschillende vitaliteit hebben. Deze differentiatie van individuen in termen van vitaliteit kan worden veroorzaakt door de verschillende kwaliteit van zaden, verschillende perioden van ontkieming, micro-omstandigheden van de omgeving, de invloed van dieren en mensen en concurrentieverhoudingen. Hoge vitaliteit kan worden gehandhaafd tot de dood van een persoon in alle leeftijdsstaten of afnemen in de loop van ontogenie. Planten met een hoog vitaliteitsniveau gaan vaak in versneld tempo door alle leeftijdsfasen, in volkenpopulaties overheersen vaak planten met een gemiddeld vitaliteitsniveau. Sommigen van hen ondergaan de ontogenese volledig, terwijl anderen een deel van de leeftijdstoestanden overslaan en overgaan naar een lager niveau van vitaliteit voordat ze afsterven. Planten lager niveau vitaliteit hebben een verminderde ontogenie, veranderen vaak in een seniele toestand en beginnen nauwelijks te bloeien.
Individuen van dezelfde cenopulatie kunnen zich in verschillende snelheden ontwikkelen en van de ene leeftijdsstaat naar de andere gaan. Vergeleken met normale ontwikkeling, wanneer leeftijdstoestanden elkaar in de gebruikelijke volgorde vervangen, kan er een versnelling of vertraging in de ontwikkeling zijn, het verlies van individuele leeftijdstoestanden of hele perioden, het begin van secundaire rust, kunnen sommige individuen verjongen of sterven. Veel weide-, bos- en steppesoorten verminderen, wanneer ze in kwekerijen of gewassen worden gekweekt, d.w.z. in de beste agrotechnische achtergrond, hun ontogenie, bijvoorbeeld weidezwenkgras en hanenpoot - van 20-25 tot 4 jaar, lente-adonis - vanaf 100 tot 10-15 jaar, kieuwkruid - van 10-18 tot 2 jaar. In andere planten, wanneer de omstandigheden verbeteren, kan ontogenie worden verlengd, zoals bijvoorbeeld in gewone komijn.
In droge jaren en met toenemende begrazing in de steppesoorten van Shell's schapen vallen individuele leeftijdsstaten af. Volwassen vegetatieve individuen kunnen bijvoorbeeld onmiddellijk de groep subeniele, minder vaak - oude generatieve, aanvullen. Colchicum knolplanten in de centrale delen van compacte klonen, waar de omstandigheden minder gunstig zijn (verlichting, vocht, minerale voeding zijn erger, het toxische effect van dode resten manifesteert zich), gaan snel in een seniele toestand dan perifere individuen. In sverbiga orientalis, met een verhoogde belasting van de weide, kunnen jonge en volwassen generatieve individuen, wanneer de vernieuwingsknoppen beschadigd zijn, onderbrekingen in de bloei hebben, waardoor ze zichzelf verjongen en hun ontogenie verlengen.
Doe de egels van het team verschillende omstandigheden 1-2 tot 35 paden van ontogenese worden gerealiseerd, en in de grote weegbree van 2-4 tot 100. Het vermogen om het pad van ontogenese te veranderen zorgt voor aanpassing aan veranderende omgevingsomstandigheden en breidt de ecologische niche van de soort uit.
Schommelingen in het leeftijdsspectrum van de volkenpopulatie als gevolg van weersomstandigheden zijn vooral kenmerkend voor planten in uiterwaarden. Bij twee schapensoorten - schelp en pels - in de regio Penza is duidelijk een cyclische verandering in de leeftijdsspectra in de langetermijndynamiek te zien. In droge jaren verouderen schapenpopulaties en in natte jaren worden ze jonger.
Het leeftijdsspectrum kan niet alleen variëren als gevolg van externe omstandigheden, maar ook afhankelijk van de reactiviteit en stabiliteit van de soort zelf. Planten hebben verschillende weerstand tegen begrazing: in sommige gevallen veroorzaakt begrazing verjonging, omdat de planten afsterven voordat ze de ouderdom bereiken (bijvoorbeeld in gewone alsem), in andere draagt het bij aan de veroudering van de volkstelling door een afname van de vernieuwing ( bijvoorbeeld in de steppesoort van de kieuw van Dedebour).
Bij sommige soorten, in het hele verspreidingsgebied, in een breed scala van omstandigheden, behouden normale volkenpopulaties de belangrijkste kersen van de leeftijdsstructuur (as, zwenkgras, weidezwenkgras, enz.). Zo'n leeftijdsspectrum hangt vooral af van de biologische eigenschappen van de soort en heet basis, Daarin worden allereerst de verhoudingen bewaard in het volwassen, meest stabiele deel. Het aantal nieuw opkomende en stervende individuen in elke leeftijdsgroep is in evenwicht, en het totale spectrum is constant tot significante veranderingen in de bestaansvoorwaarden. Basisspectra hebben meestal cenopopulaties van edificatoire soorten in stabiele gemeenschappen. Ze zijn in tegenstelling tot cenopulaties die relatief snel het leeftijdsspectrum veranderen vanwege onstabiele relaties met de omgeving.
Hoe groter het individu, hoe groter de omvang van zijn impact op het milieu en naburige planten (“fytogeen veld”, volgens A.A. Uranov) sterkere positie onder andere
Dus niet alleen het aantal, maar ook het leeftijdsspectrum van de cenopulatie weerspiegelt de staat en het aanpassingsvermogen aan veranderende omgevingsomstandigheden en bepaalt de positie van de soort in de biocenose.
Leeftijdsopbouw van dierenpopulaties. Afhankelijk van de kenmerken van de voortplanting van de soort, kunnen leden van de populatie tot dezelfde generatie behoren of tot verschillende.In het eerste geval zijn alle individuen ongeveer even oud en doorlopen ze ongeveer gelijktijdig de volgende fasen van de levenscyclus. Een voorbeeld is de reproductie van veel sprinkhanensoorten. In het voorjaar verschijnen de larven van het eerste stadium uit de eieren die overwinterd zijn in in de grond gelegde capsules. Het uitkomen van larven wordt enigszins verlengd onder invloed van microklimatologische en andere omstandigheden, maar verloopt over het algemeen vrij vriendschappelijk. Op dit moment bestaat de populatie alleen uit jonge insecten. Door 2- 3 weken vanwege de ongelijke ontwikkeling van individuele individuen, kunnen larven van aangrenzende leeftijden er tegelijkertijd in voorkomen, maar geleidelijk gaat de hele populatie over in de imaginaire staat en tegen het einde van de zomer bestaat alleen uit volwassen geslachtsrijpe vormen. In de winter, nadat ze eieren hebben gelegd , ze sterven, eikenbladworm, slakken van het geslacht Deroceras en anderen met een jaarlijkse ontwikkelingscyclus die één keer in hun leven broeden. De timing van reproductie en het verstrijken van individuele leeftijdsfasen zijn meestal beperkt tot een specifiek seizoen van het jaar. Het aantal van dergelijke populaties is in de regel onstabiel: sterke afwijkingen van de omstandigheden van het optimum in elk stadium van de levenscyclus treffen de hele populatie tegelijk, wat aanzienlijke sterfte veroorzaakt.
Soorten met gelijktijdige aanwezigheid van verschillende generaties kunnen worden onderverdeeld in twee groepen, die zich één keer in hun leven voortplanten en zich vele malen voortplanten.
In mei kevers, bijvoorbeeld, sterven de vrouwtjes kort na het leggen van eieren in het voorjaar. De larven ontwikkelen zich in de grond en verpoppen zich in het vierde levensjaar. Tegelijkertijd zijn er vertegenwoordigers van vier generaties in de populatie aanwezig, die elk een jaar na de vorige verschijnen. Elk jaar voltooit een generatie zijn levenscyclus en verschijnt er een nieuwe. Leeftijdsgroepen in een dergelijke populatie worden gescheiden door een duidelijk interval. De verhouding van hun aantal hangt af van hoe gunstig de omstandigheden waren voor het uiterlijk en de ontwikkeling van de volgende generatie. De generatie kan bijvoorbeeld klein zijn als late vorst enkele eieren vernietigt of koud regenachtig weer de vlucht en paring van de kevers verstoort.
Bij soorten met een enkele reproductie en korte levenscycli worden meerdere generaties gedurende het jaar vervangen. Het gelijktijdige bestaan van verschillende generaties is te wijten aan de verlenging van het leggen van eitjes, groei en seksuele rijping van individuele individuen. Ego komt zowel voor als gevolg van de erfelijke heterogeniteit van de leden van de bevolking, als onder invloed van microklimatologische en andere omstandigheden. Bietenmotten, die suikerbieten in de zuidelijke regio's van de USSR beschadigen, hebben bijvoorbeeld rupsen van verschillende leeftijden en poppen die overwinteren. Tijdens de zomer ontwikkelen zich 4-5 generaties. Tegelijkertijd ontmoeten vertegenwoordigers van twee of zelfs drie aangrenzende generaties elkaar, maar een van hen, de volgende qua termen, heeft altijd de overhand.
Basisconcepten en termen : latent, pre-generatief, generatief en post-generatief perioden van ontogenie; leeftijdsomstandigheden van planten: zaailingen, juveniele, onvolwassen, jonge vegetatieve, volwassen vegetatieve, jonge generatieve, middelbare leeftijd generatieve, subseniele en seniele individuen; leeftijdsspectrum; invasieve en regressieve cenopulatie.
Bij het karakteriseren van de leeftijdsopbouw van plantenpopulaties moet men er rekening mee houden dat de absolute leeftijd van een plant en zijn leeftijdstoestand verschillende concepten zijn.
De ouderdomstoestand van een plant - dit is het stadium van individuele ontwikkeling van een plant, waarin het bepaalde ecologische en fysiologische eigenschappen heeft.
De lange levenscyclus omvat de stadia van de ontwikkeling van planten vanaf de vorming van een zaadembryo tot de dood of tot de dood van al zijn generaties die er vegetatief uit voortkwamen. In een grote levenscyclus worden ontogenetische perioden en leeftijdstoestanden onderscheiden (Tabel 5.1, Fig. 5.14).
Tabel 5.1.
Perioden en leeftijdsomstandigheden in de levenscyclus van planten
Perioden |
leeftijd voorwaarden |
Voorwaardelijk aanduidingen |
I. Latent |
zaden |
S m |
II. Voor de generatie |
Spruiten (ladder) |
|
(maagd) |
jongeren |
|
maturni individuen |
Ik ben |
|
Jonge vegetatieve individuen |
||
Volwassen vegetatieve individuen |
||
III. Generatief |
Jonge generatieve individuen |
|
Middeleeuwse generatieve individuen |
||
Oude generatieve individuen |
||
subseniel individuen |
||
post-generatief |
seniel individuen |
|
(seniel) |
Rijst.5.14. Leeftijdstoestanden van ontogenie van planten : A - weidezwenkgras (graanfamilie), B -
Siberische korenbloemen (asterfamilie).
p- zaailingen; j- juveniele planten;ik ben - imaturni;v- vіrgіnіlnі;g 1 - jong generatief;g 2 - generatief van middelbare leeftijd;g 3 - oud generatief;ss - subseniel;s - seniele planten.
In planten worden vier perioden van individuele ontogenese onderscheiden:
1) latent- de periode van primaire rustperiode, wanneer de plant in de vorm van zaden of vruchten is;
2) maagdelijk of pre-generatief - van zaadkieming tot de vorming van voortplantingsorganen;
3) generatief- de periode van reproductie van planten door zaden of sporen;
4)seniel of post-generatief - dit is een periode van scherpe achteruitgang en verlies van het vermogen tot seksuele reproductie, die eindigt met de volledige dood van planten.
Elk van de perioden wordt gekenmerkt door de bijbehorende leeftijdsvoorwaarden. De duur van individuele perioden van individuele ontwikkeling, de aard en tijd van overgang van de ene leeftijdstoestand naar de andere is een biologisch kenmerk van de plantensoort en zijn aanpassing aan de omgevingsomstandigheden in het proces van evolutie.
zadengekenmerkt door relatieve rust, wanneer het metabolisme erin wordt geminimaliseerd. Ladders hebben rudimentaire wortels en zaadlobbladeren, ze voeden zich ook met zaden en fotosynthese van zaadlobben vanwege reservevoedingsstoffen.
Jeugdigplanten gaan over op zelfvoeding. Meestal missen ze zaadlobben, maar de bladeren zijn nog steeds atypisch, kleiner en van een andere vorm dan bij volwassenen.
maturni planten vertonen tekenen van overgang van juvenielen naar volwassenen. Ze hebben het begin van vertakte scheuten, typische bladeren verschijnen. Juveniele karakters worden geleidelijk vervangen door die typisch voor de plantensoort. Deze toestand bij sommige soorten is langdurig.
Vegetatiefindividuen (virginilni) worden gekenmerkt door het proces van vorming van een typische levensvorm van planten met de overeenkomstige typische kenmerken van de morfologische structuur van ondergrondse organen en het bovengrondse pagon-systeem. planten eindigen pre-generatief periode van zijn levenscyclus. Er zijn nog geen generatieve organen. In verschillende stadia van de vorming van een typische vegetatieve sfeer worden jonge en volwassen vegetatieve individuen geïsoleerd, klaar om de generatieve ontwikkelingsfase in te gaan.
generatieve individuen gekenmerkt door de overgang naar bloei en vruchtvorming. Jonge generatieve individuen voltooien de vorming van typische structuren van de soort. Generatieve organen (bloemen en bloeiwijzen) verschijnen erin, hun eerste bloei wordt waargenomen.
Middelbare leeftijd generatief individuen worden gekenmerkt door de jaarlijkse maximale groei van de vegetatieve sfeer als gevolg van de ontwikkeling van nieuwe verrijkende scheuten, overvloedige bloei en hoge zaadproductiviteit. Planten kunnen gedurende verschillende tijdsperioden in deze staat verkeren, afhankelijk van de levensduur en biologische kenmerken van de ontogenese van soorten. Dit is een van de belangrijkste perioden in het leven van een plant, die de aandacht trekt van theoretici en beoefenaars. Regelgevende invloed op gecultiveerde voedergewassen en sierplanten maakt het mogelijk om hun jeugd te verlengen en de productiviteit van de eerste en de decoratieve kwaliteiten van anderen te verhogen.
oud generatief en individuen verzwakken het proces schiet formatie, de zaadproductiviteit sterk verminderen. In hen beginnen de processen van afsterven, die geleidelijk de overhand hebben op de processen van vorming van nieuwe pagonstructuren.
seniel individuen onderscheiden zich door een duidelijk uitgedrukt verouderingsproces. Kleine scheuten verschijnen met bladeren van het juveniele type. De plant zal na verloop van tijd afsterven.
De leeftijdsverdeling van individuen van een co-enopulatie van planten wordt genoemd leeftijdsspectrum. Als in het leeftijdsspectrum planten worden vertegenwoordigd door zaden en jonge individuen, wordt zo'n cenopulatie genoemd invasief.
Vaker is dit een jonge populatie, pas geïntroduceerd in de fytocenose van een bepaalde biogeocenose.
Maak onderscheid tussen normale en volwaardige normale defecte cenopulaties.
Normale volledige volkstelling vertegenwoordigd door alle leeftijdsomstandigheden en is in staat tot: zelfhulp zaden of vegetatieve vermeerdering.
Defecte normale cenopopulatie ze noemen er een waarin er geen individuen van bepaalde leeftijdstoestanden zijn (ladder of, meestal, seniele individuen). Dit zijn plantenpopulaties.
Monocarpics die eens in je leven vrucht dragen. Dit zijn een- en tweejarige planten.
Een gedetailleerde classificatie van plantenpopulaties is ontwikkeld door T.A. Rabotnov (1946). Onder de plantenpopulaties binnen de fytocenose onderscheidt hij verschillende soorten:
L. Invasieve populaties. Planten schieten nog steeds wortel in fytozenose en voltooien niet de volledige ontwikkelingscyclus.
Dit type heeft subtypen:
1) planten worden alleen gevonden in de vorm van een ladder, die is ontstaan uit geïntroduceerde zaden van andere populaties;
2) planten worden gevonden in de vorm van zaailingen, juveniele en vegetatieve individuen. Om verschillende redenen dragen ze geen vrucht en worden ze alleen gereproduceerd door zaadafwijking.
II. Populaties van het normale type. Planten doorlopen een volledige ontwikkelingscyclus bij fytocenose.
Het heeft subtypen:
1) planten zijn in optimale omstandigheden. De populatie heeft een hoog percentage generatieve individuen;
2) planten van deze soort bevinden zich in gemiddelde omstandigheden en dienovereenkomstig bevat de populatie aanzienlijk minder generatieve individuen;
3) planten zijn in niet erg gunstige omstandigheden, zijn er weinig generatieve individuen in de populatie.
III. regressieve populaties. De generatieve reproductie van planten stopte erin.
Dit populatietype omvat subtypes:
1) de plant bloeit, produceert zaden, maar er groeien niet-levensvatbare zaailingen uit; of de plant vormt helemaal geen zaden. Daarom is in dergelijke populaties jong kreupelhout afwezig;
2) de plant heeft het vermogen om te bloeien volledig verloren en groeit alleen nog maar. Daarom bestaat de populatie uit oude individuen.
Deze classificatie van plantenpopulaties maakt het mogelijk hun ontwikkelingsperspectieven in een bepaald ecosysteem te bepalen op basis van een analyse van de werking van omgevingsfactoren.
volkstellingen, die alleen oude subseniele en seniele individuen omvatten, zijn niet in staat om zelfhulp, worden genoemd regressief. Ze kunnen bestaan door zaden of beginselen van andere volkeren te introduceren.
De leeftijdsstructuur van cenopopulaties wordt bepaald door eigenschappen van de soort zoals: de frequentie van vruchtvorming, de snelheid van overgang van de ene leeftijdsstaat naar de andere, de duur van elke staat, de duur van een lange levenscyclus, het vermogen tot vegetatieve reproductie en de vorming van klonen, weerstand tegen ziekten en ongunstige omgevingsomstandigheden, enz.
In het geval dat de volkstelling wordt gekenmerkt door een hoge zaadproductiviteit en massale opkomst van zaailingen met een significante dood van jonge individuen en een snelle overgang van degenen die overblijven naar de vegetatieve en generatieve toestand, heeft het leeftijdsspectrum een linkshandig karakter. Dit is het spectrum van jonge volkeren (Fig. 5.15).
Rijst.5.15. Leeftijdsspectra van cenopopulaties:
A - linkszijdig spectrum van weelderig colchicum;
B - rechts spectrum van de weidebrand;
1, 2 - variabiliteit door de jaren heen.
Als de zaadproductiviteit laag is, zijn er weinig jonge individuen, is er een accumulatie van volwassenen vanwege de aanzienlijke duur van hun leeftijdstoestanden en wanneer een kloon wordt gevormd, zal het cenopulatiespectrum een rechtshandig karakter hebben. Het is een teken van haar veroudering.
Het leeftijdsspectrum van de volkstelling en het aantal ervan bepalen de rol van de soort in de fytocenose.
Met de leeftijd veranderen de eisen van een individu aan de omgeving en de weerstand tegen zijn individuele factoren op natuurlijke en zeer significante wijze. In verschillende stadia van ontogenese kan een verandering in habitat, een verandering in het type voeding, de aard van beweging en de algemene activiteit van organismen optreden. Vaak zijn leeftijdsgebonden ecologische verschillen binnen een soort veel meer uitgesproken dan verschillen tussen soorten. Gewone kikkers op het land en hun kikkervisjes in waterlichamen, rupsen die aan bladeren knagen en gevleugelde vlinders die nectar zuigen, zittende zeelelies en hun planktonische doliolaria-larven zijn gewoon verschillende ontogenetische stadia van dezelfde soort. Leeftijdsverschillen in levensstijl leiden er vaak toe dat individuele functies in een bepaald ontwikkelingsstadium volledig worden vervuld. Veel soorten volledig getransformeerde insecten voeden zich bijvoorbeeld niet in de imaginaire staat. Groei en voeding worden uitgevoerd in de larvale stadia, terwijl volwassenen alleen de functies van bezinking en reproductie uitvoeren.
Leeftijdsverschillen in de bevolking vergroten de ecologische heterogeniteit en daarmee de weerstand tegen het milieu aanzienlijk. De kans neemt toe dat bij sterke afwijkingen van de voorwaarden van de norm, in ieder geval een deel van de levensvatbare individuen in de populatie zal blijven en deze kan voortbestaan. De leeftijdsopbouw van populaties heeft een adaptief karakter. Het wordt gevormd op basis van de biologische eigenschappen van de soort, maar weerspiegelt altijd ook de kracht van de impact van omgevingsfactoren.
Leeftijdsopbouw van populaties in planten. Bij planten wordt de leeftijdsopbouw van de cenopulatie, d.w.z. de populatie van een bepaalde fytocenose, bepaald door de verhouding van leeftijdsgroepen. De absolute of kalenderleeftijd van een plant en zijn leeftijdstoestand zijn geen identieke concepten. Planten van dezelfde kalenderleeftijd kunnen zich in verschillende leeftijdsstaten bevinden. leeftijd, of ontogenetisch staat van het individu - dit is het stadium van zijn ontogenie, waarin het wordt gekenmerkt door bepaalde relaties met de omgeving. Volledige ontogenie, of de lange levenscyclus van planten, omvat alle stadia van de ontwikkeling van een individu - van de opkomst van een embryo tot zijn dood of tot de volledige dood van alle generaties van zijn vegetatief ontstane nakomelingen (Fig. 97).
Rijst. 97. Leeftijdsvoorwaarden van weidezwenkgras (A), Siberische korenbloem (B):
R- zaailingen; j- juveniele planten; ik ben- onvolwassen; v- maagdelijk; g 1- jong generatief; g2- generatief van middelbare leeftijd; g 3- oud generatief; ss - subseniel; s - seniel
spruiten hebben een gemengd dieet vanwege de reservestoffen van het zaad en hun eigen assimilatie. Dit zijn kleine planten, die worden gekenmerkt door de aanwezigheid van kiemstructuren: zaadlobben, een kiemwortel die begint te groeien, en in de regel een eenassige scheut met kleine bladeren, die vaak een eenvoudiger vorm hebben dan bij volwassen planten.
Jeugdig Planten gaan over op zelfvoeding. Ze missen zaadlobben, maar de organisatie is nog steeds eenvoudig, vaak eenassig en bladeren van een andere vorm en kleiner dan bij volwassenen.
Onvolwassen planten hebben kenmerken en eigenschappen die overgaan van juveniele planten naar volwassen vegetatieve planten. Ze beginnen vaak met vertakking van de scheut, wat leidt tot een toename van het fotosynthetische apparaat.
Bij volwassen vegetatief In planten verschijnen kenmerken van een levensvorm die typerend is voor de soort in de structuur van ondergrondse en terrestrische organen, en de structuur van het vegetatieve lichaam komt fundamenteel overeen met de generatieve toestand, maar de voortplantingsorganen zijn nog steeds afwezig.
De overgang van planten naar de generatieve periode wordt niet alleen bepaald door het verschijnen van bloemen en fruit, maar ook door een diepe interne biochemische en fysiologische herstructurering van het lichaam. In de generatieve periode bevatten Colchicum-prachtige planten ongeveer twee keer zoveel colchamine en half zoveel colchicine als in jonge en oude vegetatieve exemplaren; in Oost-Sverbiga neemt het gehalte aan alle vormen van fosforverbindingen sterk toe, evenals de activiteit van katalase, de intensiteit van fotosynthese en transpiratie; in het kieuwkruid neemt het RNA-gehalte met 2 keer toe en de totale stikstof met 5 keer.
jonge generatieve planten bloeien, vormen vruchten, de uiteindelijke vorming van volwassen structuren vindt plaats. In sommige jaren kunnen er onderbrekingen in de bloei zijn.
Middelbare leeftijd generatief planten bereiken meestal hun maximale groeikracht, hebben de hoogste jaarlijkse groei en zaadproductie en kunnen ook een pauze in bloei hebben. In deze leeftijdstoestand beginnen kloonvormende soorten vaak desintegratie van individuen te vertonen, klonen verschijnen.
oud generatief planten worden gekenmerkt door een sterke afname van de reproductieve functie, een verzwakking van de processen van scheut- en wortelvorming. De processen van afsterven beginnen de overhand te krijgen op de processen van neoformatie, en desintegratie neemt toe.
Oud vegetatief (subseniel) planten worden gekenmerkt door het stoppen van vruchtvorming, een afname van de kracht, een toename van destructieve processen, een verzwakking van de verbinding tussen scheut- en wortelstelsels, een vereenvoudiging van de levensvorm is mogelijk, het verschijnen van bladeren van een onvolgroeid type.
Seniele planten gekenmerkt door extreme degradatie, een afname in grootte, weinig knoppen worden gerealiseerd tijdens de vernieuwing, enkele juveniele kenmerken verschijnen opnieuw (de vorm van de bladeren, de aard van de scheuten, enz.).
stervende personen - een extreme mate van expressie van de seniele toestand, wanneer slechts enkele weefsels in de plant in leven blijven en, in sommige gevallen, slapende knoppen die geen bovengrondse scheuten kunnen ontwikkelen.
In sommige bomen (zomereik, bosbeuk, veldesdoorn, enz.) quasi-seniel leeftijdsstaat (de term is voorgesteld door T.A. Rabotnov). Dit zijn onderdrukte, onvolgroeide planten, die worden beschreven als stick-ups (Fig. 98). Ze krijgen na verloop van tijd de kenmerken van een oude vegetatieve plant, zonder door de generatieve fase te gaan.
Rijst. 98. Ontogenie van Engelse eik in gunstige omstandigheden (hierboven) en met een gebrek aan licht (volgens O. V. Smirnova, 1998)
De verdeling van individuen van een cenopulatie op basis van leeftijdsomstandigheden wordt zijn . genoemd leeftijd, of ontogenetisch spectrum. Het weerspiegelt de kwantitatieve relaties van verschillende leeftijdsniveaus.
Om het aantal van elke leeftijdsgroep in verschillende soorten te bepalen, worden verschillende teleenheden gebruikt. Afzonderlijke individuen kunnen een teleenheid zijn als ze ruimtelijk geïsoleerd blijven gedurende de gehele ontogenese (in eenjarigen, tap-gewortelde mono- en polycarpische grassen, veel bomen en struiken) of duidelijk afgebakende delen van een kloon zijn. In lang-rhizomateuze en rhizomateuze planten kunnen gedeeltelijke scheuten of gedeeltelijke struiken een teleenheid zijn, omdat ze, met de fysieke integriteit van de ondergrondse bol, vaak fysiologisch gescheiden blijken te zijn, wat bijvoorbeeld werd vastgesteld voor meilelie van de vallei bij gebruik van radioactieve isotopen van fosfor. In dicht graszode grassen (snoek, zwenkgras, vedergras, serpentijn, enz.), Samen met jonge individuen, kan een compacte kloon een teleenheid zijn, die als één geheel fungeert in relatie met de omgeving.
Het aantal zaden in de bodemreserve, hoewel deze indicator erg belangrijk is, wordt meestal niet in aanmerking genomen bij het construeren van het leeftijdsspectrum van de cenopulatie, omdat hun berekening erg arbeidsintensief is en het bijna onmogelijk is om statistisch betrouwbare waarden te verkrijgen.
Als alleen zaden of jonge individuen aanwezig zijn in het leeftijdsspectrum van de cenopulatie op het moment van observatie, wordt dit genoemd invasief. Zo'n volkstelling is niet in staat zichzelf in stand te houden en het bestaan ervan hangt af van de instroom van beginselen van buitenaf. Vaak is dit een jonge volkstelling die net de biocenose is binnengedrongen. Als de volkstelling wordt vertegenwoordigd door alle of bijna alle leeftijdsgroepen (sommige leeftijdstoestanden in specifieke soorten worden mogelijk niet uitgedrukt, bijvoorbeeld onvolwassen, subseniel, juveniel), dan wordt het genoemd normaal. Zo'n populatie is onafhankelijk en in staat tot zelfonderhoud door zaad of vegetatieve middelen. Het kan worden gedomineerd door bepaalde leeftijdsgroepen. In dit opzicht worden jonge, middelbare en oude normale volkeren onderscheiden.
Een normale volkstelling bestaande uit individuen van alle leeftijdsgroepen wordt genoemd volledig lid, en als er geen individuen zijn van welke leeftijdsconditie dan ook (in ongunstige jaren kunnen afzonderlijke leeftijdsgroepen tijdelijk uit elkaar vallen), dan wordt de populatie genoemd normaal onvolledig.
regressief de cenopulatie wordt alleen vertegenwoordigd door seniele en subseniele of ook generatieve, maar oude, niet-vormende kiemende zaden. Een dergelijke volkstelling is niet in staat zichzelf in stand te houden en is afhankelijk van de introductie van beginselen van buitenaf.
Een invasieve cenopulatie kan veranderen in een normale, en een normale kan veranderen in een regressieve.
De leeftijdsstructuur van de cenopulatie wordt grotendeels bepaald door de biologische kenmerken van de soort: de frequentie van vruchtvorming, het aantal geproduceerde zaden en vegetatieve primordia, het vermogen van vegetatieve primordia om te verjongen, de snelheid waarmee individuen van de ene leeftijdstoestand naar de een ander, het vermogen om klonen te vormen, enz. Een typisch leeftijdsspectrum wordt genoemd basis(Afb. 99). De manifestatie van al deze biologische kenmerken hangt op zijn beurt af van de omgevingsomstandigheden. Het verloop van ontogenese verandert ook, wat bij één soort in vele varianten kan voorkomen (polyvariantie van ontogenese), wat de structuur van het leeftijdsspectrum van de cenopopulatie beïnvloedt (Fig. 100).
Rijst. 99. Het basistype van het spectrum van co-enopulaties (volgens L. B. Zaugolyyuva, 1976) A - Lensky-biet; B - bladloze anabasis; B - weidezwenkgras; G - tipchak.
1 - basisspectrum; 2 - limieten van verandering van het basisspectrum
Verschillende plantgroottes weerspiegelen verschillende vitaliteit individuen binnen elke leeftijdsgroep. De vitaliteit van een individu komt tot uiting in de kracht van zijn vegetatieve en generatieve organen, die overeenkomt met de hoeveelheid geaccumuleerde energie, en in weerstand tegen nadelige effecten, die wordt bepaald door het vermogen om te regenereren. De vitaliteit van elk individu verandert in ontogenese langs een enkele piekcurve, neemt toe op de stijgende tak van ontogenese en neemt af op de dalende. Bij veel soorten kunnen individuen van dezelfde leeftijd in dezelfde bevolkingsgroep een verschillende vitaliteit hebben. Deze differentiatie van individuen in termen van vitaliteit kan worden veroorzaakt door de verschillende kwaliteit van zaden, verschillende perioden van ontkieming, micro-omgevingsomstandigheden, de impact van dieren en mensen en concurrentieverhoudingen. Hoge vitaliteit kan worden gehandhaafd tot de dood van een persoon in alle leeftijdsstaten of afnemen in de loop van ontogenie. Planten met een hoge vitaliteit doorlopen vaak in versneld tempo alle leeftijdsfasen. In volkstellingen overheersen vaak planten met een gemiddeld vitaliteitsniveau. Sommigen van hen ondergaan de ontogenese volledig, terwijl anderen een deel van de leeftijdstoestanden overslaan en overgaan naar een lager niveau van vitaliteit voordat ze afsterven. Planten met het laagste vitaliteitsniveau hebben een verkorte ontogenie en gaan vaak in de seniele toestand zodra ze beginnen te bloeien.
Rijst. 100. Opties voor de ontwikkeling van het egelteam in verschillende omgevingsomstandigheden (volgens L.A. Zhukova, 1985). Latijnse letters geven de leeftijdstoestanden van planten aan en stippellijnen geven hun mogelijke volgorde aan.
Individuen van dezelfde cenopulatie kunnen zich in verschillende snelheden ontwikkelen en van de ene leeftijdsstaat naar de andere gaan. Vergeleken met normale ontwikkeling, wanneer leeftijdstoestanden elkaar in de gebruikelijke volgorde vervangen, kan er een versnelling of vertraging in de ontwikkeling zijn, het verlies van individuele leeftijdstoestanden of hele perioden, het begin van secundaire rust, kunnen sommige individuen verjongen of sterven. Veel weide-, bos-, steppesoorten, wanneer gekweekt in kwekerijen of gewassen, dat wil zeggen, op de beste agrotechnische achtergrond, verminderen hun ontogenie, bijvoorbeeld weidezwenkgras en hanenpoot - van 20-25 tot 4 jaar, lente-adonis - van 100 tot 10 -15 jaar oud, kieuwkruid - van 10-18 tot 2 jaar oud. In andere planten, wanneer de omstandigheden verbeteren, kan ontogenie worden verlengd, zoals bijvoorbeeld in gewone komijn.
In droge jaren en met toenemende begrazing in de steppesoorten van Shell's schapen vallen individuele leeftijdsstaten af. Volwassen vegetatieve individuen kunnen bijvoorbeeld onmiddellijk de groep van subseniele, minder vaak oude generatieve aanvullen. Knolbolplanten van Colchicum prachtig in de centrale delen van compacte klonen, waar de omstandigheden minder gunstig zijn (verlichting, vocht, minerale voeding zijn slechter, het toxische effect van dode resten manifesteert zich), gaan sneller in een seniele toestand dan perifere individuen. In sverbiga orientalis, met een verhoogde belasting van de weide, kunnen jonge en volwassen generatieve individuen, wanneer de vernieuwingsknoppen beschadigd zijn, onderbrekingen in de bloei hebben, waardoor ze zichzelf verjongen en hun ontogenie verlengen.
Onder verschillende omstandigheden implementeren egels van het nationale team 1-2 tot 35 paden van ontogenese, en in grote weegbree van 2-4 tot 100. Het vermogen om het pad van ontogenese te veranderen zorgt voor aanpassing aan veranderende omgevingsomstandigheden en breidt de ecologische niche uit van de soort.
Bij twee soorten steppeschapen - Shell en pubescent - in de regio Penza is duidelijk een cyclische verandering in leeftijdsspectra in de langetermijndynamiek te zien. In droge jaren verouderen schapenpopulaties en in natte jaren worden ze jonger. Schommelingen in het leeftijdsspectrum van de volkenpopulaties die volgen weersomstandigheden vooral typisch voor planten van uiterwaarden.
Het leeftijdsspectrum kan niet alleen variëren als gevolg van externe omstandigheden, maar ook afhankelijk van de reactiviteit en stabiliteit van de soort zelf. Planten hebben verschillende weerstand tegen begrazing: in sommige gevallen veroorzaakt begrazing verjonging, omdat de planten afsterven voordat ze de ouderdom bereiken (bijvoorbeeld in gewone alsem), in andere draagt het bij aan de veroudering van de volkstelling door een afname van de vernieuwing (voor bijvoorbeeld in de steppesoort van Ledebour's kieuw).
Bij sommige soorten, in het hele verspreidingsgebied, in een breed scala van omstandigheden, behouden normale volkenpopulaties de belangrijkste kenmerken van de leeftijdsstructuur (gewone es, zwenkgras, weidezwenkgras, enz.). Dit leeftijdsspectrum hangt vooral af van de biologische eigenschappen van de soort. Daarin worden allereerst de verhoudingen bewaard in het volwassen, meest stabiele deel. Het aantal nieuw opkomende en stervende individuen in elke leeftijdsgroep is in evenwicht, en het totale spectrum is constant tot significante veranderingen in de bestaansvoorwaarden. Dergelijke basisspectra hebben meestal cenopulaties van edificatoire soorten in stabiele gemeenschappen. Ze staan in contrast met volkeren die relatief snel hun leeftijdsspectrum veranderen vanwege onstabiele relaties met de omgeving.
Hoe groter het individu, hoe groter de omvang en mate van zijn impact op het milieu en op naburige planten (“fytogeen veld”, volgens A. A. Uranov). Als het leeftijdsspectrum van de cenopulatie wordt gedomineerd door volwassen vegetatieve, jonge en generatieve individuen van middelbare leeftijd, dan zal de hele bevolking als geheel onder andere een sterkere positie innemen.
Dus niet alleen het aantal, maar ook het leeftijdsspectrum van de cenopulatie weerspiegelt de staat en het aanpassingsvermogen aan veranderende omgevingsomstandigheden en bepaalt de positie van de soort in de biocenose.
Leeftijdsopbouw van dierenpopulaties. Afhankelijk van de kenmerken van voortplanting kunnen leden van een populatie tot dezelfde generatie behoren of tot verschillende. In het eerste geval zijn alle individuen ongeveer even oud en doorlopen ze ongeveer gelijktijdig de volgende fasen van de levenscyclus. Een voorbeeld is de reproductie van veel sprinkhanensoorten. In het voorjaar verschijnen de larven van het eerste stadium uit de eieren die overwinterd zijn in in de grond gelegde eierdopjes. Het uitkomen van larven wordt enigszins verlengd onder invloed van microklimatologische en andere omstandigheden, maar verloopt over het algemeen vrij vriendschappelijk. Op dit moment bestaat de populatie alleen uit jonge insecten. Na 2-3 weken, vanwege de ongelijke ontwikkeling van individuele individuen, kunnen larven van aangrenzende stadia er tegelijkertijd in voorkomen, maar geleidelijk gaat de hele populatie over in de imaginaire staat en tegen het einde van de zomer bestaat alleen uit volwassen seksueel volwassen vormen. Tegen de winter, als ze eieren leggen, sterven ze. Dit is dezelfde leeftijdsopbouw van populaties in de eikenbladworm, slakken van het geslacht Deroceras en andere soorten met een ontwikkelingscyclus van één jaar die één keer in hun leven broeden. De timing van reproductie en het verstrijken van individuele leeftijdsfasen zijn meestal beperkt tot een specifiek seizoen van het jaar. De omvang van dergelijke populaties is in de regel onstabiel: sterke afwijkingen van de omstandigheden van het optimum in elk stadium van de levenscyclus treffen de hele populatie tegelijk, wat aanzienlijke sterfte veroorzaakt.
Soorten met het gelijktijdig bestaan van verschillende generaties kunnen in twee groepen worden verdeeld: degenen die één keer in hun leven broeden en degenen die vele malen broeden.
In mei kevers, bijvoorbeeld, sterven de vrouwtjes kort na het leggen van eieren in het voorjaar. De larven ontwikkelen zich in de grond en verpoppen zich in het vierde levensjaar. Tegelijkertijd zijn er vertegenwoordigers van vier generaties in de populatie aanwezig, die elk een jaar na de vorige verschijnen. Elk jaar voltooit een generatie zijn levenscyclus en verschijnt er een nieuwe. Leeftijdsgroepen in een dergelijke populatie worden gescheiden door een duidelijk interval. De verhouding van hun aantal hangt af van hoe gunstig de omstandigheden waren voor het uiterlijk en de ontwikkeling van de volgende generatie. De generatie kan bijvoorbeeld klein zijn als late vorst enkele eieren vernietigt of koud regenachtig weer de vlucht en paring van de kevers verstoort.
Rijst. 101. De verhouding van leeftijdsgroepen van haring voor 14 jaar. "Productieve" generaties kunnen over meerdere jaren worden getraceerd (volgens F. Schwerdpfeger, 1963)
Bij soorten met een enkele reproductie en korte levenscycli worden meerdere generaties gedurende het jaar vervangen. Het gelijktijdige bestaan van verschillende generaties is te wijten aan de verlenging van het leggen van eitjes, groei en seksuele rijping van individuele individuen. Dit gebeurt zowel als gevolg van de erfelijke heterogeniteit van de leden van de bevolking, als onder invloed van microklimatologische en andere omstandigheden. Bietenmotten, die suikerbieten in de zuidelijke regio's van de USSR beschadigen, hebben bijvoorbeeld rupsen van verschillende leeftijden en poppen die overwinteren. Tijdens de zomer ontwikkelen zich 4-5 generaties. Tegelijkertijd ontmoeten vertegenwoordigers van twee of zelfs drie aangrenzende generaties elkaar, maar een van hen, de volgende qua termen, heeft altijd de overhand.
Rijst. 102. De leeftijdsopbouw van dierenpopulaties (volgens Yu. Odum, 1975; V.F. Osadchikh en E.A. Yablonskaya, 1968):
A - algemeen schema, B - laboratoriumpopulaties van de woelmuis Microtus agrestis, C - seizoensgebonden veranderingen in de verhouding van leeftijdsgroepen van het weekdier Adaena vitrea in de Noord-Kaspische Zee.
Verschillende arcering - verschillende leeftijdsgroepen:
1 - groeien, 2 - stal, 3 - afnemende bevolking
De leeftijdsopbouw van populaties bij soorten met herhaalde reproductie is nog ingewikkelder (Fig. 101, 102). In dit geval zijn er twee extreme situaties mogelijk: 1) de levensverwachting in volwassen staat is klein en 2) volwassenen leven lang en vermenigvuldigen zich vele malen. In het eerste geval wordt jaarlijks een aanzienlijk deel van de bevolking vervangen. Het aantal is onstabiel en kan in individuele jaren drastisch veranderen, gunstig of ongunstig voor de volgende generatie. De leeftijdsopbouw van de bevolking varieert sterk.
Bij de woelmuis wordt de leeftijdsopbouw van de populatie gedurende het zomerseizoen geleidelijk complexer. Eerst bestaat de populatie alleen uit individuen van het laatste geboortejaar, daarna worden de jongen van het eerste en tweede nest toegevoegd. Tegen de periode van het verschijnen van de derde en vierde nakomelingen, vindt de puberteit plaats bij vertegenwoordigers van de eerste twee, en generaties van de kleinkindgeneratie voegen zich bij de bevolking. In de herfst bestaat de bevolking voornamelijk uit individuen van het huidige geboortejaar van verschillende leeftijden, aangezien de ouderen overlijden.
In het tweede geval ontstaat er een relatief stabiele bevolkingsopbouw, met langdurig naast elkaar bestaan van verschillende generaties. Indische olifanten bereiken dus geslachtsrijpheid met 8-12 jaar en leven tot 60-70 jaar. Het vrouwtje baart één, minder vaak twee olifanten, ongeveer eens in de vier jaar. In een kudde vormen meestal volwassen dieren van verschillende leeftijden ongeveer 80%, jonge dieren - ongeveer 20%. Bij soorten met een hogere vruchtbaarheid kan de verhouding van leeftijdsgroepen verschillen, maar de algemene structuur van de populatie blijft altijd vrij complex, inclusief vertegenwoordigers van verschillende generaties en hun nakomelingen van verschillende leeftijden. Fluctuaties in het aantal van dergelijke soorten treden binnen kleine grenzen op.
Het lange termijn fokkende deel van een populatie wordt vaak aangeduid als: reserveren. De mogelijkheid van populatieherstel hangt af van de omvang van de populatiereserve. Dat deel van de jongen dat de puberteit bereikt en de voorraad vergroot, is de jaarlijkse aanvulling populaties. Bij soorten met het gelijktijdige bestaan van slechts één generatie, is de reserve praktisch gelijk aan nul en wordt reproductie volledig uitgevoerd door aanvulling. Soorten met een complexe leeftijdsopbouw worden gekenmerkt door een aanzienlijke bestandsomvang en een kleine maar stabiele rekruteringsgraad.
Wanneer menselijke uitbuiting van natuurlijke populaties van dieren, rekening houden met hun leeftijdsstructuur is van het grootste belang (Fig. 103). Bij soorten met een grote jaarlijkse rekrutering kan een groter deel van de populatie worden verwijderd zonder de dreiging van ondermijning van de populatie. Als er echter veel volwassenen worden vernietigd in een populatie met een complexe leeftijdsopbouw, dan zal dit het herstel sterk vertragen. In roze zalm, die in het tweede levensjaar rijpt, is het bijvoorbeeld mogelijk om tot 50-60% van de paaiende individuen te vangen zonder de dreiging van verdere populatieafname. Voor zalm die later rijpt en een complexere leeftijdsstructuur heeft, zouden de verwijderingspercentages uit een volwassen kudde lager moeten zijn.
Rijst. 103. Leeftijdsopbouw van de Taimyr-populatie van wilde rendieren tijdens de periode van matige (A) en overmatige (B) jacht (volgens A.A. Kolpashchikov, 2000)
Een analyse van de leeftijdsopbouw helpt om de omvang van de bevolking over het leven van een aantal volgende generaties te voorspellen. Dergelijke analyses worden veel gebruikt, bijvoorbeeld in de visindustrie om de dynamiek van commerciële bestanden te voorspellen. Ze gebruiken vrij complexe wiskundige modellen met een kwantitatieve uitdrukking van de impact op individuele leeftijdsgroepen van alle omgevingsfactoren die kunnen worden verklaard. Als de geselecteerde indicatoren van de leeftijdsopbouw de reële impact van het milieu op de natuurlijke populatie correct weergeven, worden zeer betrouwbare voorspellingen verkregen die het mogelijk maken de vangst een aantal jaren vooruit te plannen.
RUDN Journal of Agronomie en Animal Industries Vestnik RUDN. Serie: AGRONOMIE EN LIVESTOCK
2017Vol. 12 nr. 1 66-75
http://journals.rudn.ru/agronomy
DOI: 10.22363/2312-797Х-2017-12-1-66-75
LEEFTIJDSPECTRUM VAN CENOPULATIES
ALS INDICATOR VAN SOORTENSTRATEGIE ONDER ANTHROPOGENE STRESS (naar het voorbeeld van zeldzame en beschermde soorten van het natuurlijke en historische park "Bitsevsky Forest")
I.I. Istomina, M.E. Pavlova, AA Terekhin
Volksvriendschapsuniversiteit van Rusland Miklukho-Maklaya, 8/2, Moskou, Rusland, 117198
De auteurs van het artikel hebben onderzoek gedaan naar de structuur van populaties van zeldzame en beschermde soorten die zijn opgenomen in het Rode Boek van Moskou en de regio Moskou, in verband met de invloed van een toenemende antropogene belasting op hen in de bosparkzone van de stad van Moskou. Voor het eerst in het Bitsevsky-bospark, gebaseerd op de kenmerken van de ontomorfogenese van soorten als het Europese jonge boompje (Sanícula europaea L.), het meilelietje-van-dalen (Convallaria majalis L.), de meerbloemige kupena (Polygonatum mul- tflorum (L.) All.), intermediaire corydalis (Coridalis intermedia (L.) Merat) beschreven en analyseerde de leeftijdssamenstelling van hun volkenpopulaties. Door de structuur van volkenpopulaties van beschermde soorten te vergelijken, toonden de auteurs het bestaan aan van verschillende strategieën voor deze soorten onder omstandigheden van antropogene stress.
Trefwoorden: antropogene stress, soortenstrategie, meilelietje-van-dalen, veelbloemige kupena, Europese jonge boom, Corydalis intermediair, zeldzaam uitzicht, ontogenie, cenopulatie, leeftijdsstructuur van cenopulatie, leeftijdsspectrum
Invoering. Onderscheidend kenmerk Moskou van andere grote steden is de aanwezigheid van relatief goed bewaarde natuurlijke bossen in het parkgedeelte van de stad. In deze stedelijke bosparken groeit een aanzienlijk aantal bosplantensoorten, waaronder zeldzame en bedreigde soorten die bescherming nodig hebben. Op basis van de populaties van zeldzame of afnemende soorten kan men de mate van recreatieve druk op de bosparkomgeving inschatten en eisen formuleren aan de voorwaarden voor de bescherming van deze soorten en de gemeenschap als geheel.
Onder voorwaarden grote stad indicatoren van omgevingsfactoren als verlichting, vochtigheid, bodemsamenstelling en drainage zijn duidelijk verre van ideaal voor planten. Als gevolg van rook zijn de verlichtingskenmerken in Moskou bijvoorbeeld 10-20% lager dan in de regio Moskou. In dit opzicht neemt de groeisnelheid van bomen af, kruidachtige planten veranderen het aantal en de structuur van populaties. Deze indicatoren worden ook beïnvloed door het gebrek aan natuurlijke bodembedekking in de stad.
Ecologisch-coenotische strategieën van soorten (gedragstype) is het meest algemene en informatieve kenmerk van een soort, dat het mogelijk maakt zijn reactie op stress veroorzaakt door abiotische en biotische factoren, verstoringen en, als gevolg daarvan, zijn plaats in plantengemeenschappen te verklaren.
Bepaling van soortstrategieën onthult het gedrag van planten in een plantengemeenschap. Voor de soort is dit kenmerk niet constant; het kan veranderen van het ecologische optimum naar het pessimum, en ook van het midden van het verspreidingsgebied naar de periferie. Voor zeldzame soorten is strategieanalyse een aanvullende methode die kan worden gebruikt om verschillende compensatieprogramma's voor hun bescherming te ontwikkelen om hun belangrijkste strategieën te implementeren. LG Ramensky in 1935 en P. Grime in 1979 beschreven onafhankelijk van elkaar een systeem van strategietypes dat de reactie van plantensoorten op gunstige omgevingscondities en de intensiteit van verstoringen weerspiegelt. Drie primaire soorten strategieën, genaamd gewelddadige (concurrenten), patiënten (toleranten) en explerents (ruderals), zijn met elkaar verbonden door secundaire secundaire strategieën. Soorten hebben de eigenschap van plasticiteit van strategieën, waardoor ze, afhankelijk van de omgevingsomstandigheden, de eigenschappen van concurrentievermogen of tolerantie kunnen vertonen.
In de afgelopen jaren is een ontogenetische benadering gebruikt bij de beoordeling van ecologische en fytocenotische strategieën.
Een belangrijk kenmerk van plantenpopulaties is het ontogenetische spectrum, aangezien dit verband houdt met de biologische eigenschappen van de soort. Bij het construeren van de ontogenetische spectra van modelsoorten, vertrouwden we op ideeën over de belangrijkste stadia van ontogenie en de basistypes van spectra.
Het doel van de studie is om de kenmerken van de leeftijdsstructuur van ceno-populaties van enkele zeldzame en beschermde soorten van het natuurlijke en historische park "Bitsevsky Forest" te bestuderen als een indicator van de strategie van het gedrag van de soort onder omstandigheden van antropogene druk van verschillende gradaties.
Objecten en methoden van onderzoek. Op het grondgebied van het floristisch rijke Bitsevsky-bospark is het meilelietje-van-dalen (Convallaria majalis L.) een enorme (zowel in het verleden als in het heden) lokale bossoort. Op dezelfde plaats, maar veel minder vaak, is er een meerbloemige kupena (Polygonatum multiflorum (L.) All.), Europese ondergroei (Sanicula europaea L.) en intermediaire corydalis (Co-ridalis intermedia (L.) Merat) - meerjarige kruidachtige soorten die kenmerkend zijn voor nemorale bossen en groeien in breedbladige fytocenoses van het park op kleine cenopulatieloci.
Alle modelsoorten zijn opgenomen in de groep van kwetsbare soorten (categorie 3), dat wil zeggen soorten waarvan de abundantie in Moskou onder invloed van specifieke factoren van de stedelijke omgeving in korte tijd aanzienlijk kan worden verminderd.
De doelstellingen van de studie omvatten een beschrijving van de leeftijdsopbouw van de populaties van de bovengenoemde soorten en een vergelijkende analyse van hun biologische kenmerken,
waardoor het mogelijk wordt om de strategie van de soort te bepalen onder omstandigheden van antropogene stress.
Het onderzoek werd uitgevoerd van mei 2011 tot augustus 2016 in het natuurlijke en historische park "Bitsevsky Forest".
Natuurpark"Bitsevsky Forest" is sinds 1992 een beschermd gebied en dient als object van natuurlijk, historisch en cultureel erfgoed om de biodiversiteit te behouden en de daarin vertegenwoordigde soorten in een staat te houden die bijna natuurlijk is; herstel van biogeocenosen die zijn verstoord als gevolg van antropogene effecten, waaronder de nabijheid van woonwijken, de impact van wegvervoer, atmosferische emissies van thermische centrales en andere ondernemingen, enz. . Het veelvuldig bezoeken van het park door de omwonenden leidt onvermijdelijk tot een verandering in de structuur van zowel fytocenoses in het algemeen als individuele populaties van plantensoorten.
De studie van de structuur van cenopulaties van beschermde soorten van breedbladige fytocenoses van het Bitsevsky-bospark is van groot belang vanwege de toenemende antropogene druk die wordt ervaren door alle vertegenwoordigers van de flora, maar vooral zeldzame en decoratieve soorten met grote bloeiwijzen en aantrekkelijke bloemen , zoals meilelietje-van-dalen en Kupena multiflora.
Om de individuele stadia van ontogenie van de bestudeerde soorten te identificeren en te beschrijven, werden de criteria voor leeftijdsomstandigheden voor kruidachtige planten, die in veel bronnen in detail zijn beschreven, gebruikt.
De criteria die algemeen worden gebruikt voor de studie van de ontogenese van planten werden gebruikt in het werk en de methode van boekhoudsites werd gebruikt om de leeftijdsstructuur van cenopopulaties te bestuderen. Afzonderlijke stadia van de ontogenie van de bovengenoemde soorten werden geïdentificeerd en geanalyseerd, evenals individuen van verschillende leeftijdsstaten werden geteld op de monsterpercelen en leeftijdsspectra werden samengesteld voor de cenopulatie als geheel.
De conclusies van het onderzoek waren gebaseerd op het standpunt dat de reactie van planten op externe invloeden, zowel natuurlijke als antropogene, zich manifesteert in een verandering in de aard van de groei van individuen, hun leven en leeftijdsstatus, die direct van invloed is op de verandering in de strategie van de soort.
Resultaten en discussie. Bij het berekenen van de leeftijdssamenstelling van cenopulaties van de meilelietje-van-dalen (Convallaria majalis L.) in het Bitsevsky-bos, bleek dat maagdelijke gedeeltelijke scheuten die zich ontwikkelen uit een vertakte, lange wortelstok overheersen in cenopulaties. Zaailingen en juvenielen zijn afwezig. Dit is een bewijs van onderdrukte zaadreproductie, hoewel de aanwezigheid van een klein aantal onrijpe scheuten de aanwezigheid van vegetatieve reproductie van de cenopopulatie weerspiegelt. Een voldoende aantal generatieve scheuten geeft goede vooruitzichten voor zaadreproductie aan, maar helaas worden deze potenties niet gerealiseerd door de soort vanwege constante antropogene druk (Fig. 1).
leeftijdsaanduidingen Afb. Fig. 1. Leeftijdssamenstelling van de volkstelling van meilelietje-van-dalen in het Bitsevsky Forest Park
Zo werd onder invloed van recreatieve belasting het leeftijdsspectrum van lelietje-van-dalen cenopulaties gewijzigd in vergelijking met het basisspectrum: het aantal individuen van jonge leeftijdsstaten was aanzienlijk verminderd, er is praktisch geen zaadvernieuwing, onderontwikkeld maagdelijk en generatief individuen overheersen en het aantal groeiende wortelstokken wordt verminderd. Bovendien nemen de groeisnelheid en het aandeel bloeiende scheuten af, daarom verandert de dynamiek van de bloei van het lelietje-van-dalen geleidelijk - de intervallen tussen jaren van massale bloei worden langer, d.w.z. cenopulatie van mei-lelietje-van-dalen gaat over in de categorie van regressieve.
Onder optimale omstandigheden is het meilelietje-van-dalen een competitief tolerante vegetatief mobiele soort. Maar onder de omstandigheden van het Bitsevsky-bospark, onder invloed van de antropogene factor, wordt de systemische organisatie van lelietje-van-dalen cenopulaties verstoord, wat essentiële voorwaarde hun stabiliteit.
Meilelietje-van-dalen vormt onvolledige cenopulaties, met een overwicht van maagdelijke individuen, gekenmerkt door verminderde vitaliteit van bovengrondse gedeeltelijke scheuten, lage dichtheid van struikgewas en lage zaadproductiviteit. Maar zelfs in deze situatie kan deze soort, vanwege de vegetatieve mobiliteit, het bezette gebied lange tijd vasthouden en daarmee omgaan met de antropogene druk. Deze positie van de mei-lelietje-van-dalen in het Bitsevsky-bospark geeft aan dat de strategie van deze soort tot de groep van stresstoleranten behoort. De ontogenetische strategie van de bestudeerde soort is om het aantal zaadindividuen te verminderen en het aantal individuen van vegetatieve oorsprong te vergroten, waardoor de overgang van individuen naar de generatieve staat zo lang mogelijk wordt uitgesteld.
Een meerjarige, kruidachtige polycarpische soort met korte wortelstok - de meerbloemige kupena (Polygonatum multiflorum (L.) All.) - vormt cenopopulaties, waarbij het individu het centrum van invloed op het milieu is. De studie van enkele aspecten van reproductieve biologie en de identificatie van de levensstrategie van Polygonatum multiflorum kenmerkt deze soort als gemakkelijk kwetsbaar, in staat tot bewoning
onder vrij krappe omgevingsomstandigheden. Vanwege de biologische kenmerken van zaadreproductie is de reproductie van kupena in de natuur nogal traag, wat speciale aandacht vereist voor het behoud van deze soort.
Vanwege de schending van natuurlijke habitats en de groeiende populariteit als bloeiende plant, wordt de meerbloemige kupena intensief uitgeroeid, vooral in de beboste gebieden van steden, dus er is een reële dreiging van een afname van het aantal van deze soort. In Bitsevsky Park komt deze soort voor in afzonderlijke, zwak diffuse co-enopulatieloci, waarvan de leeftijdssamenstelling zorgvuldig is berekend. De locatie van co-enopulatieloci van de gekochte soort op het grondgebied van Bitsevsky Park is verspreid, wat kan worden verklaard door de introductie van zaden met behulp van vogels en hun toevallige overleving. In alle gevallen wordt Kupena multiflora alleen gevonden in eikenlinde-fytocenoses van het Bitsevsky-bos, omringd door brede grassen.
De leeftijdsstructuur van cenopopulatieloci van de veelbloemige kupena is bijna volledig; maagdelijke en generatieve individuen overheersen, wat hoogstwaarschijnlijk te wijten is aan de dominantie van vegetatieve reproductie van kupena over zaad (Fig. 2). De aanwezigheid van bijna alle ontogenetische toestanden in het leeftijdsspectrum van kupena geeft de dynamische stabiliteit van de cenopulatie van deze soort in de bestudeerde gemeenschap aan.
Rijst. Fig. 2. Leeftijdssamenstelling van de cenopulatie van de gekochte multiflora in het Bitsevsky Forest Park
Zo kan de cenopulatie van de gekochte multiflora worden gekarakteriseerd als normaal, volledig lid. Het overwicht van maagdelijke en jonge generatieve individuen is een teken van de vooruitzichten voor de ontwikkeling van deze cenopopulatieloci in de nabije toekomst. Dus, als een zeldzame soort die tot de 3e categorie behoort, voelt de multiflora die in het Bitsevsky-bospark is gekocht, relatief goed aan.
Volgens de structuur van de cenopulatie van kupena en de bijdrage van individuele ontogenetische stadia, is het mogelijk om kupena polyflora te bepalen als een soort die wordt gekenmerkt door een competitieve-tolerante levensstrategie met elementen van stress-tolerantie.
Europese ondergroei (Sanicula europaea L.) - pre-glaciaal relikwie, mesophyte, groeit in breedbladige, gemengd en minder vaak naaldbossen, voornamelijk vermeerderd door zaden. Deze beschermde soort wordt gevonden op het grondgebied van het Bitsevsky-bospark in de vorm van kleine cenopulatieloci, die zich voornamelijk langs het padennetwerk bevinden, wat wordt verklaard door de specificiteit van de reproductie van het kreupelhout (exozoochory). De bolvormige delen van zijn fractionele vrucht (3,5-4,5 mm lang en bijna dezelfde breedte) - mericarps - zijn bedekt met kleine haakvormige stekels. Het kreupelhout wordt goed vernieuwd door zaden, aangezien bijna alle bestudeerde cenopopulatie-loci van deze soort zaailingen, juveniele planten en onvolgroeide individuen bevatten. Het kreupelhout ontspruit bovengronds, op plaatsen met verstoorde bodembedekking en onuitgedrukt strooisel, vrij van andere planten. De ouderdomsspectra van het kreupelhout in de breedbladige fytocenoses van het Bitsevsky-woud zijn bijna volledige spectra met een maximum op onvolgroeide exemplaren.
De verschuiving naar links geeft de jeugd van co-enopopulatie loci van het kreupelhout aan. Op populatieloci die dichter bij boswegen liggen, verschijnen subseniele en seniele individuen op helderdere plaatsen (Fig. 3).
Rijst. Fig. 3. Leeftijdscategorie van het Europese kreupelhout in het Bitsevsky Forest Park
Het algemene leeftijdsspectrum van de onderbossenpopulatie (Fig. 3) laat zien dat de leeftijdsstructuur van de populaties van deze soort linkshandig is en wordt gedomineerd door individuen van pregeneratieve stadia, namelijk onvolwassen, juveniele en zaailingen. Een dergelijke structuur van cenopopulaties is kenmerkend voor soorten die vatbaar zijn voor de r-strategie, ruderals (explerenten). En inderdaad, in de waargenomen co-enopulaties van het kreupelhout groeiden zaailingen, juveniele en onvolgroeide planten op de meest verstoorde plaatsen van de graslaag - molshopen, muizenholen, kale grondgebieden.
De aanwezigheid van alle leeftijdsstaten in het spectrum van het onderbos geeft dus de stabiliteit aan, en het overwicht van jonge stadia van ontogenie geeft de vooruitzichten aan voor de ontwikkeling van deze cenopopulatieloci in de nabije toekomst. Dat wil zeggen, als een zeldzame soort die tot de 3e categorie behoort, ervaart het Europese kreupelhout een relatief zwakke antropogene druk in het Bitsevsky-bospark. De stabiliteit van de populatie van deze soort wordt verzekerd door zijn r-strategie en beperking tot verstoorde habitats. De strategische zwakte van het kreupelhout in het Bitsevsky-bospark komt tot uiting in het feit dat het niet kan concurreren met sterkere ruderale soorten, en in dit geval kan het worden geclassificeerd als een secundaire overgangsstrategie om ruderals te benadrukken. Onder optimale ecologische en cenotische omstandigheden kan deze soort worden toegeschreven aan competitieve ruderale soorten.
Corydalis intermedia (L.) Merat) is een meerjarige polycarpische kruidachtige plant van 8-15 cm hoog, behoort tot de groep van lente-efemeroïden en behoort tot de categorie van "zeldzame" soorten in Moskou.
Deze soort reproduceert door zaad, vegetatieve reproductie is bijna volledig afwezig.
In het algemene leeftijdsspectrum van de populatie van Corydalis-intermediair worden twee maxima van overvloed waargenomen: in het jonge deel van het spectrum (zaailingen - onvolwassen individuen) en voor generatieve individuen, d.w.z. het kan worden toegeschreven aan het normale populatietype met volledige leden (figuur 4). De aanwezigheid van individuen van alle leeftijdsstaten in het leeftijdsspectrum geeft de stabiliteit en welvaart van de populatie van deze soort aan. Het leeftijdsspectrum van deze soort is compleet met een lichte verschuiving naar jonge individuen. Het maximum in het generatieve deel van het spectrum geeft aan dat individuen van Corydalis intermediate zich gedurende een lang deel van hun levenscyclus in deze toestand bevinden. De toename van het aantal individuen in het seniele deel van het spectrum wordt verklaard door de seniele deeltjesvorming die in Corydalis voorkomt.
p \ 1m V d h leeftijdstoestanden
Rijst. Fig. 4. Leeftijdsspectrum van Corydalis intermediate in het Bitsevsky Forest Park
Deze kenmerken van de leeftijdsstructuur van de co-enopulatie van het Corydalis-tussenproduct stellen ons in staat te concluderen dat in de bestudeerde habitat van het Bitsevsky-bospark voldoende goede voorwaarden voor het bestaan van deze soort. De cenopulatie van Corydalis intermediair, ondanks het dichte padennetwerk in deze plaats, is welvarend en heeft een optimale dichtheid, en groeit ook, aangezien het areaal de afgelopen tien jaar met verschillende vierkante meters. In de fytocenose bestaat Corydalis-tussenproduct alleen in de synusia van efemeroïden, en in deze synusia kan het type van zijn gedragsstrategie worden geclassificeerd als competitief tolerant.
Op basis van het voorgaande kan men bij het vergelijken van de leeftijdsstructuur van volkenpopulaties van vier beschermde soorten hun verschillende reactie op antropogene druk zien, wat kan worden verklaard verschillende types gedragsstrategieën van deze soorten onder stress.
Onder invloed van recreatieve belasting en antropogene druk verandert het leeftijdsspectrum van samenpopulaties van het meilelietje-van-dalen, wordt de toestand van de veelbloemige kupen gestabiliseerd, neemt het aantal jonge populatieloci van het Europese kreupelhout toe en de samenpopulatie van Corydalis intermediair reageert er praktisch niet op. Deze veranderingen hangen samen met verschillende soorten strategieën voor het gedrag van deze soorten in de fytocenose.
Corydalis-intermediair lijkt een vrij sterke competitieve-tolerante soort te zijn onder efemeroïden, de cenopopulatie-locus neemt toe ondanks de groei en verdichting van het padennetwerk.
Het kreupelhout neemt, als gevolg van zijn ruige strategie, nieuwe habitats in en verliest mogelijk oude. Kupena behoudt kleine populatieloci als gevolg van tolerant gedrag en reageert weinig op veranderingen in antropogene belasting. En het lelietje-van-dalen beweegt van een competitieve strategie onder invloed van antropogene stress naar stresstolerant gedrag.
Dus, rekening houdend met deze kenmerken en behoudens bepaalde instandhoudingsmaatregelen, soms vrij onbeduidend, alleen gerelateerd aan milieueducatie, is het niet alleen mogelijk om het aantal van deze soorten in het Bitsevsky Forest Natural and Historical Park te behouden, maar ook te vergroten.
© I.I. Istomina, M.E. Pavlova, AA Terechin, 2017
REFERENTIES
1. Grime, JP Plantstrategieën en vegetatieprocessen, en ecosysteemeigenschappen. 2e ed.
Chichester, Wiley, 2001.
2. Ramensky L.G. Inleiding tot complex bodem-geobotanisch onderzoek van landerijen.
Moskou: Selkhozgiz, 1938.
3. Plantenopulaties: basisconcepten en structuur. Moskou: Nauka, 1976.
4. Cenopopulaties van planten (contouren van populatiebiologie). Moskou: Nauka, 1988.
5. Smirnova O.V. structuur van grasbedekking loofbossen. M., Nauka, 1987.
6. Rode Boek van de stad Moskou. De regering van Moskou. Afdeling natuurbeheer en milieubescherming van de stad Moskou / Ed. red. BL Samoilov, G.V. Morozov. 2e druk, herzien. en extra M., 2011.
7. Rode Boek van de regio Moskou / Ed. red. TI Varlygin, V.A. Zubakin, NA Sobolev. M., 2008.
8. Nasimovich Yu.A., Romanova V.A. Waardevolle natuurlijke objecten van Moskou en de beschermende gordel van het bospark. M., afd. in VINITI AS USSR 21.11.1991. N4378-B91, 1991.
9. Polyakova GA, Gutnikova V.A. Parken van Moskou: ecologie en floristische kenmerken. M.: GEOS, 2000.
10. Zaugolnova LB De structuur van zaadplantenpopulaties en de problemen van hun monitoring: Ph.D. dis. ... Dr. Biol. Wetenschappen. SPb., 1994.
11. Pianka, E.R. Op r- en K-Selection // The American Naturalist. 1970 vol. 104, nr. 940. P. 592-597.
DOI: 10.22363/2312-797X-2017-12-1-66-75
ONTOGENISCH SPECTRUM VAN COENOPULATIES ALS INDICATOR VAN SOORTENSTRATEGIE
ONDER ANTROPOGENISCHE STRESS (naar het voorbeeld van zeldzame en beschermde planten van het natuurlijke en historische park "Bitsevsky forest")
I.I. Istomina, M.E. Pavlova, AA Terechin
Peoples" Friendship University of Russia (RUDN University)
Miklukho-Maklaya st., 6, Moskou, Rusland, 117198
abstract. De auteurs onderzoeken de structuur van populaties van zeldzame en beschermde soorten die zijn opgenomen in het Rode Boek van Moskou en de regio Moskou, in verband met de invloed van toenemende antropogene belastingen in de boszone van de stad Moskou. Voor de eerste keer in het Bitsa-bospark op basis van de kenmerken van de ontomorfogenese van soorten zoals de Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat. de leeftijdsstructuur van hun populaties beschreven en geanalyseerd. Door de structuur van populaties van beschermde soorten te vergelijken, toonden de auteurs het bestaan aan van verschillende strategieën van deze soorten onder omstandigheden van antropogene stress.
Trefwoorden: antropogene stress, strategietype, Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat., een zeldzame soort, ontogenese, coeno-populatie, leeftijdsstructuur van de volkstelling, leeftijdscategorie
1. Grime, JP Plantstrategieën en vegetatieprocessen, en ecosysteemeigenschappen. 2e ed. Chichester, Wiley, 2001.
2. Ramenskiy L.G. Inleiding tot complex bodem-geobotanisch onderzoek van landerijen. Moskou, Selchozgiz, 1938.
3. Coenopulaties van planten: basisconcepten en structuur. Moskou: Nauka, 1976.
4. Coenopulaties van planten (essays over populatiebiologie). Moskou: Nauka, 1988.
5. Smirnova O.V. De structuur van de kruidachtige bedekking van loofbossen. Moskou: Nauka, 1987.
6. Het Rode Boek van Moskou. De regering van Moskou. Afdeling natuurlijke hulpbronnen en milieubescherming van de stad Moskou. Ed. door BL Samoilov, G.V. Morozov. 2 ed., herz. en extra. Moskou, 2011.
7. Het rode boek van de regio Moskou. resp. red. TI Varlygina, V.A. Zubakin, NA Sobolev. Moskou, 2008.
8. Nasimovich Yu.A., Romanov V.A. Waardevolle natuurlijke objecten van Moskou en zijn groene gordel. Moskou, DEP. in VINITI, USSR Academie van 21-11-1991. N4378-B91, 1991.
9. Polyakova A.G., Gutnikov V.A. Parken: Ecologie en floristische kenmerken. Moskou: GEOS, 2000.
10. Zaugolnova LB Structuur van populaties van zaadplanten en de problemen van hun monitoring: auteur. dis. ... Dr. biol. wetenschappen. Sint-Petersburg, 1994.
11. Pianka ER Op r- en K-selectie. De Amerikaanse natuuronderzoeker. 1970 vol. 104. Nr. 940. P. 592-597.
Huidige pagina: 10 (totaal heeft het boek 32 pagina's) [beschikbaar leesfragment: 21 pagina's]
Lettertype:
100% +
4.3. Leeftijdsstructuur
Leeftijdsstructuur wordt bepaald door de verhouding van verschillende leeftijdsgroepen van individuen in de populatie. Leeftijd, of ontogenetisch, staat wordt gedefinieerd als de fysiologische en biochemische toestand van een individu, die een bepaald stadium van ontogenese weerspiegelt. Individuen van dezelfde leeftijdstoestand zijn functioneel vergelijkbaar, maar kunnen verschillende absolute of kalenderleeftijden hebben. absolute leeftijd wordt gemeten aan de hand van de levensduur van een organisme of een bepaald cohort van individuen in een populatie vanaf het moment dat een individu verschijnt tot het moment van observatie. In de populatie en in de volkstelling weerspiegelt niet de absolute leeftijd, maar de leeftijdstoestand de biologische rol van individuen, en daarom wordt een vergelijkende beoordeling van de rol van soorten in de gemeenschap op hen uitgevoerd.
Leeftijdsopbouw van populaties in planten. Een complex van kwalitatieve eigenschappen wordt gebruikt als basis voor het identificeren van de leeftijdstoestanden van planten. De expressie van ontogenetische toestanden zijn voornamelijk morfologische veranderingen, die het gemakkelijkst visueel worden waargenomen en correlatief worden geassocieerd met andere leeftijdsgerelateerde veranderingen in het lichaam.
Het idee van leeftijd als een stadium van individuele ontwikkeling van een individu vormde de basis van talrijke periodiseringen van morfogenese. De classificatie van de leeftijdsomstandigheden van planten door Rabotnov (1950) is algemeen aanvaard. Volgens zijn classificatie worden in planten 11 leeftijdstoestanden onderscheiden, wat overeenkomt met vier perioden van ontogenie (Tabel 3). De verhoudingen van de duur van deze perioden zijn zeer verschillend in verschillende soorten (Fig. 44).
Rijst. 44. De verhouding van de duur van de pre-reproductieve (7), reproductieve (2) en post-reproductieve (2) perioden van ontogenie bij sommige soorten (volgens A.V. Yablokov, 1987)
slapende zaden- zaden (embryonale individuen) gescheiden van het ouder individu en na verspreiding zelfstandig in de bodem (op de bodem).
spruiten- kleine niet-vertakkende planten met de aanwezigheid van kiemstructuren (zaadlobben, kiemwortel, scheuten met kleine, eenvoudiger bladeren dan bij een volwassen plant) en gemengde voeding (vanwege zaadstoffen, assimilatie van zaadlobben en eerste bladeren). Bij bovengrondse kieming worden de zaadlobben boven het grondoppervlak uitgenomen; wanneer ondergronds (in de buurt van eik) - in de grond blijven. De eerste bladeren (van sparren) zijn dun, kort (tot 1 cm lang), afgerond in dwarsdoorsnede en vaak gelokaliseerd.
tafel 3
Classificatie van de leeftijdsomstandigheden van zaadplanten (volgens Rabotnov, 1950)
*Indices van leeftijdsomstandigheden zijn genomen volgens A.A. Uranov (1973)
Juveniele planten - planten die hun verbinding met het zaad hebben verloren, zaadlobben, maar nog niet de kenmerken en kenmerken van een volwassen plant hebben gekregen. Verschillen in eenvoud van de organisatie. Ze hebben kinderachtige (infantiele) structuren. Hun bladeren zijn klein van formaat, niet typisch van vorm (in sparren lijken ze op de naalden van zaailingen), vertakking is afwezig. Als vertakking wordt uitgedrukt, verschilt deze kwalitatief van de vertakking van onvolwassen individuen. Ze worden gekenmerkt door een hoge schaduwtolerantie, die deel uitmaakt van de grasstruiklaag.
onrijpe planten worden gekenmerkt door overgangskenmerken en eigenschappen van juveniele tot volwassen vegetatieve individuen. Ze zijn groter, met uitgesproken vertakkingen, ontwikkelen bladeren die qua vorm meer lijken op de bladeren van volwassen planten. Voeding is autotroof. In dit stadium sterft de hoofdwortel af, ontwikkelen zich adventieve wortels en uitlopers. Onrijpe bomen maken deel uit van de understory-laag. Bij weinig licht worden individuen vertraagd in ontwikkeling en sterven ze vervolgens af. Bij jongeren wordt dit stadium in de regel niet geregistreerd. In sparren wordt het meestal waargenomen in het vierde levensjaar. Isolatie van onvolgroeide planten is het moeilijkst, en sommige auteurs combineren ze in één groep met maagdelijke planten.
maagdelijke planten hebben morfologische kenmerken die typerend zijn voor de soort, maar ontwikkelen nog geen generatieve organen. Dit is de fase van het voorbereiden van de morfofysiologische basis voor het bereiken van fysiologische volwassenheid, die in de volgende fase zal komen. Virginal bomen hebben bijna volledig ontwikkelde kenmerken van een volwassen boom. Ze hebben een goed ontwikkelde stam, kroon, maximale groei in hoogte. Ze maken deel uit van het bladerdak en ervaren de maximale behoefte aan licht.
Generatieve jonge planten gekenmerkt door het verschijnen van de eerste generatieve organen. Bloei en vruchtvorming is niet overvloedig, de zaadkwaliteit kan nog steeds laag zijn. In het lichaam vinden complexe herschikkingen plaats die zorgen voor het generatieve proces. De processen van neoplasmata prevaleren boven afsterven. De groei van bomen in hoogte is intensief.
Generatieve planten van middelbare leeftijd bereiken maximale maten, onderscheiden zich door grote jaarlijkse groei, overvloedige vruchtvorming, zaden van hoge kwaliteit. De processen van neoplasmata en afsterven zijn in evenwicht. De bomen stoppen apicale groei enkele grote takken, slapende knoppen ontwaken op de stammen.
generatieve oude planten- planten waarvan de jaarlijkse groei verzwakt is, de indicatoren van de generatieve sfeer sterk worden verminderd, de processen van afsterven prevaleren boven de processen van neogenese. Slapende knoppen ontwaken actief in bomen, de vorming van een secundaire kroon is mogelijk. Zaden worden onregelmatig en in kleine hoeveelheden geproduceerd.
subseniele planten het vermogen verliezen om de generatieve sfeer te ontwikkelen. De processen van afsterven overheersen, het secundaire uiterlijk van bladeren van het overgangstype (onvolgroeid) is mogelijk.
Seniele planten gekenmerkt door kenmerken van algemene aftakeling, die tot uiting komt in de dood van delen van de kroon, de afwezigheid van vernieuwingsknoppen en andere neoplasmata; een secundaire verschijning van sommige juveniele kenmerken is mogelijk. Bomen ontwikkelen meestal een secundaire kroon, het bovenste deel van de kroon en stam sterft af.
stervende planten hebben enkele levensvatbare slapende knoppen, dode delen overheersen.
De vermelde leeftijdsvoorwaarden zijn typisch voor polycarpics. In monocarpics wordt de generatieve periode vertegenwoordigd door slechts één leeftijdstoestand en de post-generatieve periode is volledig afwezig. Leeftijdsomstandigheden worden bepaald door speciaal ontwikkelde diagnoses en sleutels (Fig. 45, 46).
Leeftijdsopbouw van dierenpopulaties. Bij dieren worden meestal onderscheiden door jonge, onderjaarlingen, jaarlingen, volwassenen en oude individuen. Sommige auteurs onderscheiden vijf leeftijdsgroepen van dieren: pasgeborenen (tot het moment van zien); jong (groeiende personen die de puberteit nog niet hebben bereikt); semi-volwassen (dicht bij de puberteit); volwassenen (seksueel volwassen personen); oud (individuen die zijn gestopt met fokken). V.E. Sidorovich onderscheidde drie leeftijdsgroepen in de Wit-Russische otterpopulaties: jonge individuen (het eerste levensjaar), halfvolwassenen (het tweede levensjaar) en volwassenen (het derde levensjaar en ouder). In de bizonpopulatie van Bialowieza vertegenwoordigen volwassenen 57,8%, jonge dieren (van 1 tot 3,5 jaar oud) - 27,9, jonge dieren - 14,3%.
De toewijzing van leeftijdsgroepen bij dieren is moeilijk. Meestal wordt aandacht besteed aan de tijd van overgang van een individu naar een generatieve toestand. De leeftijd van de puberteit bij verschillende soorten vindt plaats op verschillende tijdstippen. Bovendien is de timing van rijping van individuen van dezelfde soort in verschillende populaties ook verschillend. In sommige populaties van de hermelijn (Mustela erminea) manifesteert zich het fenomeen neotenie - paring van nog steeds blinde 10 dagen oude vrouwtjes. Beluga-vrouwtjes rijpen op 15-16 jaar oud, mannetjes op 11 jaar oud. Onder gunstige omstandigheden kan de beluga rivieren binnendringen om tot 9 keer te paaien. Tijdens de rivierperiode van het leven voeden de vrouwtjes zich niet. Herrijping wordt waargenomen na 4-8 jaar (vrouwtjes) en 4-7 jaar (mannetjes). De laatste paai vindt plaats op de leeftijd van ongeveer 50 jaar. De post-reproductieve periode duurt 6-8 jaar. Veel eerder, op de leeftijd van 4 of 5 jaar, worden vrouwtjes geslachtsrijp. ijsbeer. De voortplanting gaat door tot de leeftijd van 20 jaar, herhaalt zich gemiddeld na 2 jaar, de gemiddelde worpgrootte is 1,9 jongen. Leeftijdsverschillen komen het duidelijkst tot uiting bij soorten waarvan de ontwikkeling doorgaat met metamorfose (ei, larve, pop en adult).
Rijst. 45. Leeftijdsvoorwaarden van gewone spar (volgens Yu.E. Romanovsky, 2001):
j- jeugdig; ik ben- g- generatief
Individuen van verschillende leeftijdsgroepen, zowel bij planten als bij dieren, die zich onvermijdelijk onder verschillende omstandigheden ontwikkelen, verschillen merkbaar niet alleen in morfologische, maar ook in kwantitatieve indicatoren. Ze hebben biologische en fysiologische verschillen, spelen verschillende rollen in de samenstelling van gemeenschappen, in biocenotische relaties. In plantenpopulaties drukken zaden, bijvoorbeeld in rust, de mogelijkheden van de populatie uit. Zaailingen hebben gemengde voeding (endosperm-voedingsstoffen en fotosynthese), juveniele individuen en individuen van volgende groepen zijn autotrofen. Generatieve planten vervullen de functie van zelfonderhoud van de populatie. De rol van individuen in het leven van een populatie, beginnend bij subseniele planten, wordt zwakker. Stervende planten verlaten de populatie. In het proces van ontogenese veranderen veel soorten levensvorm, evenals de houding, de mate van weerstand tegen omgevingsfactoren.
Rijst. 46. Leeftijdsvoorwaarden van weegbree-medium (volgens L.A. Zhukova, 1980):
j- jeugdig; ik ben- onvolwassen; v - maagdelijk; g- generatief jong; g2– generatieve middelbare leeftijd; g3 - generatief oud; ss- subseniel; s- seniel
Bij dieren zijn de verschillen tussen leeftijdsgroepen ook zeer significant en soortspecifiek. In populaties van woelmuizen (Clethrionomys glareolus), volgens Shilov (1997), rijpen exemplaren van lente- en zomercohorten snel, trouwen ze vroeg en onderscheiden ze zich door vruchtbaarheid, wat bijdraagt aan een toename van de populatieomvang en een toename van het bereik. Hun tanden worden echter snel gewist, ze verouderen vroeg en leven meestal 2-3 maanden. Een klein aantal individuen overleeft tot de lente van volgend jaar. In de regel overwinteren dieren van de nieuwste generaties. Ze hebben kleine lichaamsafmetingen, veel minder relatieve massa van de meeste interne organen(lever, nieren), verminderde tandslijtage, d.w.z. een sterke remming van de groei wordt uitgedrukt. Bovendien hebben ze een zeer lage sterfte in de winter. Volgens de fysiologische toestand komen overwinterende woelmuizen overeen met ongeveer een maand oude exemplaren van lente-zomergeneraties. Ze bevallen en sterven al snel af. Hun nakomelingen, individuen van vroege lentecohorten, worden gekenmerkt door vroege rijping en vruchtbaarheid, en vullen snel de populatie aan die tijdens de niet-reproductieve periode is uitgedund, waardoor de jaarlijkse cyclus wordt gesloten.
Door de biologische eigenschappen van overwinterende individuen worden de energiekosten in de voor de bevolking moeilijkste tijd tot een minimum beperkt. Ze "slepen" de bevolking met succes door de winter. Een soortgelijk patroon werd opgemerkt bij andere knaagdiersoorten. Bij steppe-lemmingen (Lagurus lagurus), geboren in mei, was de gemiddelde leeftijd om geslachtsrijp te worden 21,6 dagen, en die geboren in oktober 140,9 dagen. Volgens Schwartz vindt de ervaring van ongunstige omstandigheden plaats in een staat van "geconserveerde jeugd". De toename van de levensduur van knaagdieren van late cohorten is niet te wijten aan overleving op hoge leeftijd, maar door verlenging van de fysiologisch jeugdige periode.
Het proces van overgang van een plant of dier van een maagdelijke staat naar een generatieve staat wordt bepaald door een specifiek genetisch programma en wordt gereguleerd door vele factoren. Voor planten is dit vooral temperatuur, duur daglicht uren, evenals de positie in de fytocenose. Het begin van de volwassenheid van individuen in gelijktijdige cenoses van Siberische spar (Abies sibirica) varieert van 22 tot 105 jaar. Er is opgemerkt dat de initiatie van de eerste generatieve organen bij naaldsoorten plaatsvindt tijdens de maximale groei van de boom in de hoogte, evenals tijdens intensieve radiale groei van de stam. Hoe sneller de groeicurve omhoog gaat, hoe eerder de houtachtige plant in de reproductieve fase komt. Fysiologische en structurele veranderingen in planten worden geassocieerd met de maximale lineaire toename in hoogte. Door de snelle groei kunnen planten in korte tijd een bepaalde morfologische structuur en lineaire afmetingen bereiken. Met de verzwakking van het hoogtepunt van groei in hoogte door de herverdeling van plastische stoffen, vindt stabiele bloei en vruchtvorming plaats. Kruidachtige planten beginnen ook vrucht te dragen bij een bepaalde drempelwaarde van de vegetatieve massa en de ontwikkeling van opslagorganen.
Volgens M. G. Popov, naarmate de hoeveelheid meristeem begint af te nemen en "het lichaam een omhulsel krijgt, een pantser van permanente weefsels", neemt het vermogen om te groeien af, begint het proces van generatieve ontwikkeling en met verdere uitputting van het meristeem treedt veroudering op. Het mechanisme van dit fenomeen is zeer complex en wordt niet volledig begrepen. Aangenomen wordt dat kwantitatieve veranderingen in het metabolisme leiden tot de activering van inerte genen, de synthese van specifiek RNA en kwalitatief nieuwe reproductieve eiwitten. JEP. Altukhov toonde aan dat hoe groter het aandeel "heterotische" genen dat betrokken is bij de processen van groei en puberteit, hoe groter het energieverbruik van het organisme in de pregeneratieve periode van ontogenese en hoe vroeger de geslachtsrijpheid optreedt.
Leeftijd spectra. Leeftijdsstructuren van populaties worden uitgedrukt in de vorm van leeftijdsspectra die de verdeling van individuen in een populatie naar leeftijdsstaten weerspiegelen. De studie van de leeftijdsopbouw begint met het vaststellen van een basisleeftijdsspectrum. Basis leeftijdsspectrum fungeert als referentie (typisch), waarmee de leeftijdsomstandigheden van de bestudeerde populaties van een bepaalde soort worden vergeleken. Het wordt beschouwd als een van de biologische indicatoren van de soort, en afwijkingen weerspiegelen de toestand van een bepaalde cenopulatie.
Er zijn vier soorten basisspectra (Fig. 47). Binnen elk type worden verschillende opties onderscheiden, afhankelijk van de methoden van zelfonderhoud, het verloop van de ontogenese van individuen en de kenmerken van de implementatie ervan in de fytocenose.
Links spectrum weerspiegelt het overwicht in de populatie van individuen van de pregeneratieve periode of een van zijn leeftijdsgroepen. Typisch voor bomen en sommige kruiden.
Unimodaal symmetrisch spectrum weerspiegelt de aanwezigheid in de populatie van individuen van alle leeftijdsstaten met een overwicht van volwassen generatieve individuen, wat meestal wordt uitgedrukt in soorten met een zwakke veroudering.
Rechterhand spectrum gekenmerkt door een maximum van oude generatieve of seniele individuen. De opeenstapeling van oude individuen wordt meestal geassocieerd met de lange duur van de overeenkomstige leeftijdstoestanden.
Rijst. 47. Typen basisspectra van cenopopulaties (gemiddelde indicatoren) (van L.B. Zaugolnova, L.A. Zhukova, A.S. Komarova, O.V. Smirnova, 1988):
a-linkszijdig (moerasspirea iep); b - unimodaal symmetrisch (Valisian zwenkgras); in– rechtszijdig (weidezwenkgras); g - tweepuntig (geveerd vedergras)
Bimodaal (twee-piek) spectrum heeft twee maxima: één - in het jonge deel, de andere - in de samenstelling van volwassen of oude generatieve planten (twee modale groepen). Het is typerend voor soorten met een aanzienlijke levensduur en een duidelijk omschreven verouderingsperiode.
De verhouding van leeftijdsgroepen. Volgens de verhouding van leeftijdsgroepen worden invasieve, normale en regressieve populaties onderscheiden. De classificatie werd door Rabotnov voorgesteld in overeenstemming met drie stadia in de ontwikkeling van de cenopulatie als systeem: opkomst, volledige ontwikkeling en vervagen.
De populatie is invasief bestaat voornamelijk uit jonge (pregeneratieve) individuen. Dit is een jonge bevolking, die wordt gekenmerkt door het proces van ontwikkeling van het gebied en de introductie van beginselen van buitenaf. Ze is nog niet in staat zichzelf in stand te houden. Dergelijke populaties zijn meestal kenmerkend voor open plekken, verbrande gebieden en verstoorde habitats. Ze ontwikkelen zich vooral succesvol in het veld na continu ploegen. Naast lokale soorten vormen invasieve cenopulaties houtachtige geïntroduceerde soorten. Irga stekelige, vesiculate califolia, banken den, esdoorn en sommige andere soorten worden geïntroduceerd in natuurlijke, ongestoorde of licht verstoorde cenoses, zonder ze significant te beïnvloeden. algemene structuur. Het implementatieproces is erg ingewikkeld en gaat gepaard met veel verspilling. Zelf zaaien van balsemspar, inclusief zaailingen, juveniele, onrijpe en maagdelijke planten, was tot 40000 ind./ha onder zure omstandigheden (linkshandig spectrum). In 12 jaar daalde het tot 14 duizend, en in de volgende 9 jaar daalde het aantal tot 6 duizend ind./ha. Onder het bladerdak van de boomlaag komen maagdelijke planten gekenmerkt door een langzame ontwikkeling, velen gaan in secundaire rusttoestand.
De populatie is normaal omvat alle (of bijna alle) leeftijdsgroepen van organismen. Het onderscheidt zich door weerstand, het vermogen om zichzelf in stand te houden door zaad of vegetatieve middelen, volledige deelname aan de structuur van de biocenose en onafhankelijkheid van de externe toevoer van rudimenten. Deze populaties zijn normale volwaardige leden of normaal onvolledig. Populaties met een volledig leeftijdsspectrum zijn kenmerkend voor gevestigde gemeenschappen.
De populatie is regressief 2
Het is juister om het een "regressieve populatie" te noemen.
Het wordt gekenmerkt door het overwicht van post-generatieve leeftijdsgroepen van individuen. Jongeren ontbreken. In een dergelijke toestand verliezen de bevolking de mogelijkheid van zelfonderhoud, degraderen ze geleidelijk en sterven ze af. De regressieve populaties van hangende berken in bossen omvatten veel van de oudste berkenbossen, waarin de soort niet regenereert onder het berkenblad, en sparrenkreupelhout, dat de invasieve populatie vormt, ontwikkelt zich overvloedig. De enige cenopulatie van witte sparren in Wit-Rusland (Belovezhskaya Pushcha) bleek in een mensonterende staat te verkeren, voornamelijk door de drooglegging van het moerasmassief.
Leeftijdsstaten weerspiegelen de dynamische toestand van de bevolking. In zijn ontwikkeling doorloopt het meestal invasieve, normale en regressieve stadia. In elk geval wordt de leeftijdsopbouw van de populatie bepaald door de biologische kenmerken van de soort en hangt af van de omgevingsomstandigheden. Het moet worden geleid door de exploitatie van natuurlijke populaties van dieren en planten.
De waarde van verschillende kwaliteit van leeftijdsvoorwaarden. Verschillende voedingsspectra van individuen van leeftijdsgroepen verzachten intraspecifieke competitieve relaties, middelen worden vollediger gebruikt en de weerstand van de bevolking tegen ongunstige omgevingsfactoren neemt toe, aangezien individuen van verschillende leeftijdsstaten een verschillend aanpassingspotentieel hebben. Kikkervisjes zijn bijvoorbeeld aquatische fytofagen, kikkers zijn zoöfagen die een aardse levensstijl leiden. Volwassen individuen van de meikever (Melolontha hippocastani) voeden zich met de bladeren van bomen, de larven voeden zich met humus en plantenwortels. De cohorten zijn beperkt tot verschillende bodemlagen en, afhankelijk van de temperatuur en vochtigheid en de beschikbaarheid van voedsel, vliegen kevers op verschillende tijdstippen uit, wat de populatie tal van adaptieve strategieën geeft. Het voedsel van de koolvlinder (Pieris brassicae), de grootste van de lokale tuinwitjes, is de nectar van kruisbloemige planten, het voedsel van rupsen zijn koolbladeren. Tegelijkertijd schrapen jonge rupsen, grijsgroen, met zwarte stippen en een lichtgele streep op de rugzijde, het vlees van het blad; volwassen individuen maken gaten in de bladeren, kleine gaatjes; rupsen van oudere leeftijd, geschilderd in groene kleur, met heldere zwarte vlekken en drie felgele strepen, eet het hele blad op, behalve grote nerven. larven jongere leeftijden Gewone beren (Gryllotalpa gryllotalpa) voeden zich met humus en plantenwortels die in de nestkamer groeien. Het belangrijkste voedsel van oudere larven en volwassenen zijn regenwormen, insectenlarven, ondergrondse delen van planten, die grote schade aanrichten aan gekweekte planten, vooral in moestuinen en kassen.
Leeftijdsheterogeniteit is ook belangrijk voor de uitwisseling van informatie tussen individuen en dient de continuïteit in de bevolking.
4.4. GeslachtsstructuurGeslachtsstructuur- de aantal verhoudingen van mannen en vrouwen in verschillende leeftijdsgroepen populaties. Het is typerend voor populaties van tweehuizige individuen (het komt het duidelijkst tot uiting in geleedpotigen en gewervelde dieren) en tweehuizige planten, die ongeveer 4% uitmaken in de gematigde zone van het noordelijk halfrond. Traditioneel wordt de geslachtsstructuur van zaadplantenpopulaties bepaald door de verhouding van individuen met stamper-, meeldraden- en biseksuele bloemen. Het programma voor de ontwikkeling van stamper- en meeldradenbloemen is behoorlijk complex. Het geslacht van de bloem wordt gereguleerd door de concentratie van auxines in de wortels van planten, gecontroleerd door het niveau van ploïdie van de genomen, evenals door het signaal dat uit de externe omgeving komt. In hennep (Cannabis sativa) bijvoorbeeld, verschijnen bij weinig licht en gebrek aan vocht planten met biseksuele bloemen met een vrij hoge frequentie.
De seksuele structuur is dynamisch, nauw verwant aan de leeftijdsopbouw van de bevolking en de levensomstandigheden van individuen. Primaire geslachtsverhouding wordt bepaald tijdens de vorming van zygoten door genetische mechanismen op basis van de heterogeniteit van de geslachtschromosomen (X- en Y-chromosomen) (Fig. 48). Bij zoogdieren en bij veel andere diersoorten zijn vrouwtjes homogametisch (de reeks geslachtschromosomen XX), terwijl mannetjes heterogametisch zijn (XY).
Rijst. 48. Schema van het genetische mechanisme van geslachtsbepaling naar het voorbeeld van gametenfusie bij zoogdieren (van I.A. Shilov, 1997)
Bij vogels en vlinders daarentegen wordt het heterogametische geslacht vertegenwoordigd door vrouwtjes, terwijl mannetjes homogametisch zijn. In het proces van meiose zijn verschillende combinaties van geslachtschromosomen mogelijk die zijn verkregen van verschillende ouders, wat het geslacht van elk individu in het nageslacht bepaalt. In dit geval is er meestal een gelijke sekseverhouding (1:1). De enige zoogdieren met een genetisch bepaald overschot aan vrouwtjes in hun populaties zijn de boslemming (Myopus schisticolor) en de hoeflemming (Dicrostonyx torquatus). In deze soorten is er, naast het wildtype X-chromosoom (X 0), een gemuteerd chromosoom dat de ontwikkeling van individuen met het XY-karyotype langs het vrouwelijke pad induceert. Deze vrouwtjes zijn wijd verspreid in populaties en onderscheiden zich door vruchtbaarheid.
Tijdens het ontwikkelingsproces worden de potentiële mogelijkheden van de foetus echter geschonden door verschillende redenen, en bij de geboorte blijkt de werkelijke verhouding tussen mannelijke en vrouwelijke individuen anders te zijn. Deze verhouding onder pasgeborenen en juvenielen is secundaire geslachtsverhouding. Het mechanisme van geslachtsherdefinitie onder invloed van omgevingsfactoren, fysiologische oorzaken, verschillende sterfte van foetussen van verschillende geslachten, die bovenop genetische conditionering worden gelegd, is vooral uitgesproken in de embryonale en larvale stadia van ontogenese. Dus bij veel soorten reptielen is de temperatuur van het broeden van eieren van primair belang voor de vorming van seks. Bij krokodillen verschijnen evenveel mannetjes als vrouwtjes bij een nesttemperatuur van 32-33 °C. Met meer lage temperaturen(onder 31 ° C) ontwikkelen zich alleen vrouwtjes, hoger (boven 33,5 ° C) - alleen mannen. Bij de zeeworm (Bonellia viridis) worden vrij zwevende larven in het water vrouwtjes. De larven, die zich op de 4e-6e dag van ontwikkeling hechten aan de slurf van een volwassen vrouwtje en worden beïnvloed door de stoffen die ze afscheidt, ontwikkelen zich tot mannetjes.
Een verandering in het aantal mannelijke en vrouwelijke individuen vindt ook plaats in het proces van ontogenie van individuen in een populatie. Als gevolg hiervan is onder volwassenen in de bevolking een nieuwe tertiaire geslachtsverhouding, die wordt bepaald door verschillende redenen. Het kan het gevolg zijn van differentiële mortaliteit van mannen en vrouwen. In verband met de toegenomen sterfte van bizonmannetjes in Belovezhskaya Pushcha, is er sinds 1983 een tendens om het aantal volwassen mannetjes te verminderen. De geslachtsverhouding is 1:1,6 en bij volwassenen 1:2,3. Er zijn meer mannetjes in populaties van zeldzame (bedreigde) vogels. Vrouwtjes sterven vaak in nesten tijdens het broeden. Stress, zware lichamelijke activiteit verkorten hun levensverwachting.
De geslachtsverhouding is ook afhankelijk van de kenmerken van de ontwikkeling van soorten. Bijvoorbeeld polychaet (Ophryotrocha puerilis) en buikpotige(Crepidula plana) aan het begin van de puberteit met kleine lichaamsafmetingen zijn mannetjes, en met een toename in grootte beginnen ze eieren te produceren. Bij sommige vissoorten functioneren jonge individuen als mannetjes en oude als vrouwtjes. De ecologisch gecompliceerde structuur van populaties bij sommige soorten wordt bereikt door de aanwezigheid van dwergvormen in de populatie samen met individuen van normale grootte. In de tunja (Salvelinus leucomaenis) maken dwergmannetjes niet de gebruikelijke migratie naar zee voor andere individuen. Voortplanting vindt plaats op jonge leeftijd. Na reproductie sterven individuen niet, maar ontwikkelen ze zich verder als gewone juvenielen (Yablokov, 1987).
Een belangrijke rol bij de geslachtsbepaling bij tweehuizige planten wordt gespeeld door ecologische en coenotische omstandigheden, met name trofiek en bodemvocht. Mannetjes zijn dominanter in extreme condities met een laag niveau van vitaliteit, wat wordt opgemerkt in de cenopulaties van de zuring (Rumex acetosella) en andere kruidachtige soorten. Vrouwtjes stellen meer eisen aan de rijkdom van de bodem. Volgens onze gegevens hadden ze de overhand en waren ze merkbaar hoger op rijke, verse bodems in cenopulaties van brandnetel. In sommige volkenvormen vormen vrouwelijke en mannelijke individuen twee luifels. De verhouding tussen mannelijke en vrouwelijke individuen van de gewone marchantia (Marchanthia polymorpha) hangt af van de vochtigheidsgraad. Met een toename van het vocht neemt het aandeel mannen aanzienlijk toe.
Geslachtsverhoudingen variëren sterk tussen soorten. Bij veel zoogdieren, vissen, is de tertiaire verhouding 1:1, bij mensen is de secundaire verhouding 1:1, maar met de leeftijd verschuift deze naar vrouwen vanwege hun langere levensduur. De secundaire geslachtsverhouding in pinguïnpopulaties is 1:1, de tertiaire is 1:2. De grijze monitorhagedis heeft 22 vrouwtjes voor 65 mannetjes. Er is een overmaat aan vrouwtjes waargenomen bij lemmingen. Bij vleermuizen neemt na overwintering het aandeel vrouwtjes soms af tot 20%, en bij sommige vogels (fazanten, koolmezen) is een hogere sterfte kenmerkend voor mannetjes. Volgens F. S. Kokhmanyuk, in 1976 hadden vrouwtjes de overhand in de populaties Minsk, Grodno en Armavir van de Coloradokever (meer dan 90%); in Homel, Brest en Sochi - mannen (70-91%). Het volgende jaar, in de Grodno-populatie van de soort, was de geslachtsverhouding 1:1.
In populaties wordt een individuele trend van het veranderen van de geslachtsverhouding uitgedrukt. Dit fenomeen, dat zeer dynamisch en multifactorieel is, leidt tot een complicatie van de structuur van de populatie. Elke populatie wordt niet alleen gekenmerkt door een bepaalde numerieke verhouding van mannen en vrouwen in verschillende leeftijdsstructuren, maar ook het aandeel van verschillende soorten mannen en vrouwen, het aandeel steriele individuen, evenals individuen met verschillende sets geslachtschromosomen (Yablokov, 1987). De sex-ratio bepaalt de intensiteit van de voortplanting en het algemene biologische potentieel van de bevolking (Shilov, 1997).
VN Bolypakov en B.S. Kubantsev, die het materiaal over de kenmerken van de seksuele structuur van dieren samenvat, onderscheidt vier soorten dynamiek van de seksuele structuur van de bevolking.
Instabiele sekssamenstelling kenmerkend voor dieren met een korte levenscyclus, hoge vruchtbaarheid en mortaliteit (bij zoogdieren is het typisch voor insectenetende soorten). De geslachtsverhouding (secundair en tertiair) verandert vaak in verschillende habitats en in relatief korte tijd.
Door mannen gedomineerde compositie kenmerkend voor roofdieren met een uitgesproken vorm van zorg voor nakomelingen, waarvan de populaties geen hoge dichtheid bereiken.
Door vrouwen gedomineerde compositie Het wordt opgemerkt bij dergelijke dieren, waarvan de mannetjes een kortere levensverwachting hebben en gedeeltelijk afsterven onder ongunstige omstandigheden. De levensduur van vrouwtjes is langer, de vruchtbaarheid is laag (hoefdieren, vinpotigen).
Compositie met een relatief gelijk aantal mannen en vrouwen kenmerkend voor zeer gespecialiseerde dieren, vaak met een hoge vruchtbaarheid (desman, mol, bever, enz.).
Biologische heterogeniteit van mannelijke en vrouwelijke individuen. De natuur heeft de weg ingeslagen om de seksen te scheiden, waardoor, zoals Schwartz (1980) het stelt, verrassende extravagantie mogelijk is door individuen van een soort in twee genetisch verschillende groepen (mannetjes en vrouwtjes) te verdelen. Fysiologische verschillen leiden tot ecologische diversiteit, wat een garantie is voor het behoud van de heterogeniteit van de populatie, vooral in extreem ongunstige omgevingsomstandigheden.
De biologische heterogeniteit van mannelijke en vrouwelijke individuen komt tot uiting in de mate van weerstand tegen omgevingsfactoren, in groeikenmerken, puberteit, gedragsreacties, levensstijl. Vrouwelijke planten onderscheiden zich door hun grote formaat, scheutlengte, bladgrootte en -vorm, kroonstructuur, betere ontwikkeling van wortelstelsels, hoger regenererend vermogen, evenals hogere eisen aan de rijkdom van de bodem en zijn water regime. Vanwege de grotere mate van weefselbewatering zijn het meer mesofiele organismen. Mannelijke individuen worden gekenmerkt door een grotere weerstand tegen droogte, gevoeligheid voor de nadelige effecten van lage temperaturen, infectie en giftige stoffen. Geslachtsverschillen bij dieren zijn zelfs vastgesteld met betrekking tot de accumulatie van zware metalen, bijvoorbeeld bij mannelijke zwemkevers (Dytiscus marginalis). Bij bepaalde types er zijn verschillen in voeding, wat de intraspecifieke concurrentie vermindert. Zo zijn vrouwelijke muggen (familie Culicidae) bloedzuigend, terwijl mannetjes ofwel helemaal niet eten, ofwel zich alleen voeden met dauw of nectar. De ongelijke lengte van de snavel bij mannetjes en vrouwtjes van sommige vogels maakt het voor individuen van de soort mogelijk om zich met verschillende insecten te voeden, en de verschillende vorm van de snavels vereenvoudigt respectievelijk de gezamenlijke extractie van insecten onder de schors.
MG Popov (1983) geloofde dat het seksuele proces niet het primaire doel van reproductie heeft, het is kenmerkend voor sterk georganiseerde wezens, maar zelfs zij, zoals insecten, kunnen zich ontwikkelen zonder bevruchting. Popov beschouwde het als een "permanent apparaat van variabiliteit" dat zorgt voor aanpassing.
- Runentraining: waar te beginnen?
- Runen voor beginners: definitie, concept, beschrijving en uiterlijk, waar te beginnen, werkregels, functies en nuances bij het gebruik van runen Hoe runen te leren begrijpen
- Hoe maak je een huis of appartement schoon van negativiteit?
- zal al je mislukkingen wegvagen, dingen van de grond halen en alle deuren openen voor zijn meester!