Spektrum wieku. Współczesne problemy nauki i edukacji. Ocena stanu populacji roślin drzewiastych według opisów geobotanicznych
WPROWADZENIE
cietrzew rosyjski ( Fritillaria ruthenica Wikstr.) to gatunek z rodziny Liliaceae. F.ruthenica wymienione w Czerwonej Księdze Rosji, w regionalnych Czerwonych Księgach regionów Saratowa, Wołgogradu, Samary, Penzy, Lipiecka, Tambowa, Briańska. Nauka o warunki wiekowe cenopopulacje F. ruthenica w rejonie Bałaszowskim, jako rzadki i chroniony gatunek roślin, ma znaczenie, co decyduje o celu tego badania.
Jest to wieloletnia bulwiasta roślina zielna o opadających kwiatach (oczekiwana długość życia do 20 lat). Perianth prosty, w kształcie korony, sześcioczłonowy. Owocem jest pudełko. To jest gatunek euroazjatycki. Wzrost liści rozpoczyna się w drugiej dekadzie kwietnia i trwa do drugiej dekady maja. Czas wegetacji F. ruthenica w różnym wieku od 30 do 80 dni. W zależności od czasu i czasu rozmrażania gleby wahania między początkiem wegetacji w niektórych latach mogą sięgać 20-22 dni. W okresie uśpienia pozostaje tylko żarówka. F. ruthenica rozmnażane zarówno przez nasiona, jak i wegetatywnie (pąki odnawiające z cebulek lub pąków przydatkowych). F. ruthenica- kseromezofit. Wymagający na glebach.
Kategoria i status F. ruthenica w regionie Saratowa 2 (V) - gatunek wrażliwy. Rośnie na łąkach stepowych, wśród krzewów, na krawędziach i polanach lasy liściaste, w lasach dębów stepowych, na skalistych zboczach kredowych. Czynnikami ograniczającymi są - zbieranie przez populację i naruszenie integralności siedlisk.
MATERIAŁY I METODY BADAWCZE
Aby zbadać stan cenopopulacji F. ruthenica Założono poletka doświadczalne o wymiarach 1x1 m. Na każdym poletku doświadczalnym brano pod uwagę łączną liczbę osobników na 1 m 2 . Na F. ruthenica Mierzono następujące wskaźniki biometryczne: wysokość, liczbę dolnych, środkowych i górnych liści, liczbę kwiatów, długość działek. Analizując te wskaźniki, określono stany wiekowe osobników i zestawiono widma ontogenetyczne. Przy określaniu struktury wiekowej populacji za jednostkę rozliczeniową przyjęto osobniki pochodzenia nasiennego i wegetatywnego. Warunki wiekowe określono na podstawie prac M.G. Vakhromeeva, S.V. Nikitina, LV Denisova, I. Yu. Parnikoz. Wskaźniki wyzdrowienia, wieku i sprawności wyznaczono metodą A.A. Uranow. Wskaźnik powrotu do zdrowia pokazuje, ile potomstwa przypada obecnie na osobnika generatywnego. Indeks wieku ocenia ontogenetyczny poziom procesora w określonym momencie, waha się w zakresie 0-1. Im wyższa jego wartość, tym starszy badany procesor. Wskaźnik efektywności, czyli średnia efektywność energetyczna, to obciążenie energetyczne środowiska, nazywane zakładem „średnim”. Różni się również od 0 do 1, a im wyższy, tym starsza grupa wiekowa „przeciętnej” rośliny.
Wraz z wiekiem zmieniają się naturalnie i bardzo znacząco wymagania jednostki wobec środowiska i odporność na jego poszczególne czynniki. Na różnych etapach ontogenezy może wystąpić zmiana siedlisk, zmiana rodzaju pożywienia, charakteru ruchu i ogólnej aktywności organizmów. Często różnice ekologiczne związane z wiekiem w obrębie gatunku są znacznie bardziej wyraźne niż różnice między gatunkami. Żaby trawne na lądzie i ich kijanki w zbiornikach wodnych, gąsienice obgryzające liście i skrzydlate motyle wysysające nektar, bezszypułkowe lilie morskie i ich planktoniczne larwy doliolaria to tylko różne stadia rozwojowe tego samego gatunku. Różnice wieku w stylu życia często prowadzą do tego, że poszczególne funkcje są w całości wykonywane na pewnym etapie rozwoju. Na przykład wiele rodzajów owadów całkowita transformacja nie karmić w stanie wyobrażonym. Wzrost i odżywianie odbywają się w stadiach larwalnych, podczas gdy dorosłe osobniki pełnią jedynie funkcje osiedlania się i rozmnażania.
Różnice wieku w populacji znacznie zwiększają jej heterogeniczność ekologiczną, a co za tym idzie odporność na środowisko. Zwiększa się prawdopodobieństwo, że w przypadku silnych odchyleń warunków od normy przynajmniej część osobników zdolnych do życia pozostanie w populacji i będzie ona mogła kontynuować swoje istnienie. Struktura wiekowa populacji ma charakter adaptacyjny. Powstaje na podstawie biologicznych właściwości gatunku, ale zawsze odzwierciedla również siłę oddziaływania czynników środowiskowych.
Struktura wiekowa populacji roślin. W roślinach strukturę wiekową cenopopulacji, czyli populacji danej fitocenozy, określa stosunek grup wiekowych. Bezwzględny lub kalendarzowy wiek rośliny i jej stan wiekowy nie są pojęciami identycznymi. Rośliny w tym samym wieku kalendarzowym mogą znajdować się w różnych stanach wiekowych. wiek, lub ontogenetyczny stan jednostki - jest to etap jej ontogenezy, na którym charakteryzuje się określonymi relacjami z otoczeniem. Pełna ontogeneza lub długi cykl życia roślin obejmuje wszystkie etapy rozwoju jednostki - od pojawienia się zarodka do jego śmierci lub do całkowitej śmierci wszystkich pokoleń jego wegetatywnego potomstwa (ryc. 97).
Ryż. 97. Warunki wiekowe kostrzewy łąkowej (A), bławatka syberyjskiego (B):
R- sadzonki; j- rośliny młodociane; Jestem- niedojrzały; v- dziewiczy; g 1- młody generatywny; g2- generatyw w średnim wieku; g 3- stary generatywny; ss - podstarzały; s - starczy
kiełki mają mieszaną dietę ze względu na substancje zapasowe z nasion i ich własną asymilację. Są to małe rośliny, które charakteryzują się obecnością struktur zarodkowych: liścienie, zarodkowy korzeń, który zaczął rosnąć, i z reguły jednoosiowy pęd z małymi liśćmi, które często mają prostszy kształt niż u dorosłych roślin.
Nieletni Rośliny przechodzą do samodzielnego karmienia. Brakuje im liścieni, ale organizacja jest nadal prosta, często jednoosiowa, a liście mają inny kształt i mniejszy rozmiar niż u dorosłych.
Niedojrzały rośliny mają cechy i właściwości, które są przejściowe od roślin młodocianych do roślin wegetatywnych dorosłych. Często zaczynają rozgałęziać się pędu, co prowadzi do wzrostu aparatu fotosyntetycznego.
Na dorosły wegetatywny U roślin cechy formy życia typowe dla gatunku pojawiają się w budowie organów podziemnych i lądowych, a budowa ciała wegetatywnego zasadniczo odpowiada stanowi generatywnemu, ale organów rozrodczych nadal nie ma.
Przejście roślin w okres generatywny determinowane jest nie tylko pojawieniem się kwiatów i owoców, ale także głęboką wewnętrzną biochemiczną i fizjologiczną restrukturyzacją organizmu. W okresie generatywnym Colchicum okazałe rośliny zawierają około dwukrotnie więcej kolchaminy i połowę kolchicyny niż młode i stare okazy wegetatywne; we wschodniej sverbiga gwałtownie wzrasta zawartość wszystkich form związków fosforu, a także aktywność katalazy, intensywność fotosyntezy i transpiracji; w skrzeli zawartość RNA wzrasta 2 razy, a azotu całkowitego - 5 razy.
Młody generatywny rośliny kwitną, tworzą owoce, następuje ostateczne ukształtowanie dorosłych struktur. W niektórych latach mogą wystąpić przerwy w kwitnieniu.
generatyw w średnim wieku rośliny zwykle osiągają maksymalny wigor, mają najwyższy roczny wzrost i produkcję nasion, a także mogą mieć przerwę w kwitnieniu. W tym stanie wieku gatunki tworzące klony często zaczynają wykazywać rozpad osobników, pojawiają się klony.
stary generatywny rośliny charakteryzują się gwałtownym spadkiem funkcji rozrodczej, osłabieniem procesów tworzenia pędów i korzeni. Procesy wymierania zaczynają przeważać nad procesami neoformacji, nasila się dezintegracja.
Stary wegetatywny (podstarcze) rośliny charakteryzują się zaprzestaniem owocowania, spadkiem mocy, wzrostem procesów destrukcyjnych, osłabieniem połączenia między systemami pędów i korzeni, możliwym uproszczeniem formy życia, pojawieniem się niedojrzałych liści.
Rośliny starcze charakteryzuje się skrajnym zepsuciem, zmniejszeniem wielkości, podczas odnawiania powstaje niewiele pąków, ponownie pojawiają się pewne cechy młodociane (kształt liści, charakter pędów itp.).
Umierające osoby - skrajny stopień ekspresji stanu starczego, kiedy tylko niektóre tkanki pozostają żywe w roślinie, aw niektórych przypadkach pąki uśpione, które nie mogą wykształcić pędów nadziemnych.
W niektórych drzewach (dąb szypułkowy, buk leśny, klon polny itp.) quasi-starczy stan wieku (termin zaproponował T. A. Rabotnov). Są to uciskane, skarłowaciałe rośliny, opisane jako naloty (ryc. 98). Z czasem nabierają cech starej rośliny wegetatywnej, bez przechodzenia przez fazę generatywną.
Ryż. 98. Ontogeneza dębu szypułkowego w korzystne warunki(na górze) i przy braku światła (wg O. V. Smirnova, 1998)
Rozmieszczenie osobników cenopopulacji według warunków wiekowych nazywamy jego wiek, lub ontogenetyczny widmo. Odzwierciedla relacje ilościowe w różnym wieku.
Aby określić liczbę każdego Grupa wiekowa w różne rodzaje używaj różnych jednostek liczących. Osobne osobniki mogą stanowić jednostkę zliczającą, jeśli podczas całej ontogenezy pozostają przestrzennie wyizolowane (w jednorocznych trawach jedno- i polikarpijnych, wiele drzew i krzewów) lub są wyraźnie wydzielonymi częściami klonu. W roślinach potomnych o długich kłączach i korzeniach jednostką zliczającą mogą być częściowe pędy lub częściowe krzewy, ponieważ przy fizycznej integralności sfery podziemnej często okazują się one fizjologicznie oddzielone, co ustalono na przykład dla lilii majowej dolina podczas używania izotopy radioaktywne fosfor. W gęsto darniowych trawach (szczupak, kostrzewa, ostnica, serpentyn itp.) wraz z młodymi osobnikami jednostką liczącą może być zwarty klon, który w relacji ze środowiskiem działa jako jedna całość.
Liczba nasion w rezerwie glebowej, choć wskaźnik ten jest bardzo ważny, zwykle nie jest brana pod uwagę przy konstruowaniu spektrum wiekowego cenopulacji, ponieważ ich obliczenie jest bardzo pracochłonne i prawie niemożliwe jest uzyskanie wartości wiarygodnych statystycznie.
Jeżeli w spektrum wiekowym cenopopulacji w momencie jej obserwacji obecne są tylko nasiona lub młode osobniki, nazywa się to zaborczy. Taka cenopopulacja nie jest zdolna do samopodtrzymywania się, a jej istnienie uzależnione jest od napływu szczątków z zewnątrz. Często jest to młoda cenopopulacja, która właśnie zaatakowała biocenozę. Jeżeli cenopopulacja jest reprezentowana przez wszystkie lub prawie wszystkie grupy wiekowe (niektóre stany wieku u poszczególnych gatunków mogą nie być wyrażone, np. niedojrzały, podstarczy, młodociany), to nazywa się to normalna. Taka populacja jest niezależna i zdolna do samodzielnego utrzymania się za pomocą nasion lub środków wegetatywnych. Może być zdominowany przez określone grupy wiekowe. Pod tym względem wyróżnia się młode, w średnim wieku i stare normalne cenopopulacje.
Normalna cenopopulacja składająca się z osobników we wszystkich grupach wiekowych nazywa się pełnoprawny członek, a jeśli nie ma osobników w jakichkolwiek warunkach wiekowych (w niesprzyjających latach mogą przejściowo wypaść odrębne grupy wiekowe), to populację nazywa się normalne niekompletne.
regresyjny cenopopulacja jest reprezentowana tylko przez starcze i podstarcze lub też generatywne, ale stare, nie tworzące kiełkujących nasion. Taka cenopopulacja nie jest zdolna do samopodtrzymywania się i jest uzależniona od wprowadzenia podstaw z zewnątrz.
Cenopopulacja inwazyjna może przekształcić się w normalną, a normalna w regresywną.
Struktura wiekowa cenopopulacji jest w dużej mierze zdeterminowana biologicznymi cechami gatunku: częstością owocowania, liczbą produkowanych nasion i zawiązków wegetatywnych, zdolnością zawiązków wegetatywnych do odmładzania, szybkością przechodzenia osobników z jednego stanu wieku do inny, zdolność do tworzenia klonów itp. Nazywa się typowe spektrum wiekowe podstawowy(Rys. 99). Z kolei manifestacja wszystkich tych cech biologicznych zależy od warunków otoczenie zewnętrzne. Zmianie ulega również przebieg ontogenezy, co może występować u jednego gatunku w wielu wariantach (wielowariantność ontogenezy), co wpływa na strukturę spektrum wiekowego cenopopulacji (ryc. 100).
Ryż. 99. Podstawowy typ widma koenopopulacji (wg L.B. Zaugolyyuva, 1976) A - burak Lensky; B - bezlistna anabaza; B - kostrzewa łąkowa; G - tipchak.
1 - widmo podstawowe; 2 - granice zmian widma podstawowego
Różne rozmiary roślin odzwierciedlają różne witalność osoby w każdej grupie wiekowej. Witalność jednostki przejawia się w sile jego organów wegetatywnych i generatywnych, co odpowiada ilości zgromadzonej energii, oraz odporności na niekorzystne skutki, o której decyduje zdolność do regeneracji. Witalność każdej jednostki zmienia się w ontogenezie wzdłuż krzywej pojedynczego szczytu, wzrastając na wznoszącej się gałęzi ontogenezy i malejąc na zstępującej. U wielu gatunków osobniki w tym samym wieku w tej samej populacji mogą mieć różną żywotność. To zróżnicowanie osobników pod względem witalności może być spowodowane różną jakością nasion, różnym okresem ich kiełkowania, warunkami mikrośrodowiskowymi, oddziaływaniem zwierząt i ludzi oraz relacjami konkurencyjnymi. Wysoka witalność może utrzymywać się do śmierci osobnika we wszystkich stanach wiekowych lub zmniejszać się w przebiegu ontogenezy. Rośliny wysoki poziom witalność często przechodzi przez wszystkie stany wiekowe w przyspieszonym tempie. W cenopopulacjach często przeważają rośliny o średniej żywotności. Niektóre z nich przechodzą całkowicie ontogenezę, podczas gdy inne pomijają część stanów wieku, przechodząc do niższego poziomu witalności przed śmiercią. Rośliny niższy poziom witalność ma skróconą ontogenezę i często przechodzi w stan starczy, ledwo zaczynając kwitnąć.
Ryż. 100. Opcje rozwoju zespołu jeżowego w różnych warunkach środowiskowych (według L. A. Zhukova, 1985). Litery łacińskie wskazują stany wiekowe roślin, a linie kropkowane wskazują ich możliwą kolejność.
Osoby z tej samej cenopulacji mogą rozwijać się i przechodzić z jednego stanu wieku do drugiego w różnym tempie. W porównaniu z normalnym rozwojem, kiedy stany starcze zastępują się w zwykłej kolejności, może nastąpić przyspieszenie lub opóźnienie rozwoju, utrata poszczególnych stanów wieku lub całych okresów, początek wtórnego spoczynku, niektóre osoby mogą się odmłodzić lub umrzeć. Wiele gatunków łąkowych, leśnych, stepowych, uprawianych w szkółkach lub uprawach, czyli na najlepszym zapleczu agrotechnicznym, zmniejsza ich ontogenezę, np. kostrzewa łąkowa i kupkówka pospolita - z 20-25 do 4 lat, adonis wiosenny - ze 100 do 10-15 lat, skrzela - od 10-18 do 2 lat. U innych roślin, gdy warunki się poprawiają, można wydłużyć ontogenezę, jak np. w przypadku kminku.
W latach suchych i przy wzmożonym wypasie stepowych gatunków owiec Shella zanikają poszczególne stany wiekowe. Na przykład dorosłe osobniki wegetatywne mogą natychmiast uzupełnić grupę podstarczych, rzadziej starych generatywnych. Rośliny bulwiaste Colchicum okazałe w centralnych częściach zwartych klonów, gdzie warunki są mniej korzystne (gorsze oświetlenie, wilgoć, odżywianie mineralne, objawia się toksyczne działanie martwych pozostałości), szybko przechodzą w stan starczy niż osobniki peryferyjne. U Sverbiga orientalis, przy zwiększonym obciążeniu pastwisk, gdy pąki odnawiające są uszkodzone, młode i dojrzałe osobniki generatywne mogą mieć przerwy w kwitnieniu, tym samym odmładzając się i przedłużając swoją ontogenezę.
Czy jeże zespołu różne warunki Realizowanych jest od 1-2 do 35 ścieżek ontogenezy, a u babki lancetowatej od 2-4 do 100. Zdolność do zmiany ścieżki ontogenezy zapewnia adaptację do zmieniających się warunków środowiskowych i poszerza niszę ekologiczną gatunku.
U dwóch gatunków owiec stepowych – muszli i włochatych – w rejonie Penzy wyraźnie widać cykliczną zmianę widma wieku w dynamice długoterminowej. W latach suchych populacje owiec starzeją się, aw latach mokrych młodnieją. Wahania w spektrum wiekowym kolejnych cenopopulacji warunki pogodowe szczególnie typowa dla roślinności łąk zalewowych.
Spektrum wieku może się różnić nie tylko ze względu na warunki zewnętrzne, ale także w zależności od reaktywności i stabilności samych gatunków. Rośliny mają różną odporność na wypas: w niektórych wypas powoduje odmłodzenie, ponieważ rośliny obumierają przed osiągnięciem starości (np. w piołunu zwyczajnym), w innych przyczynia się do starzenia się cenopopulacji z powodu zmniejszenia odnowy (na przykład w piołunu). na przykład w gatunkach stepowych skrzeli Ledeboura).
U niektórych gatunków, w całym zasięgu, w szerokim zakresie warunków, normalne cenopulaty zachowują główne cechy struktury wiekowej (jesion wyniosły, kostrzewa, kostrzewa łąkowa itp.). To spektrum wiekowe zależy głównie od właściwości biologicznych gatunku. W nim przede wszystkim zachowane są proporcje w dorosłej, najbardziej stabilnej części. Liczba nowo powstających i umierających osobników w każdej grupie wiekowej jest zrównoważona, a łączne spektrum jest stałe aż do istotnych zmian warunków egzystencji. Takie widma podstawowe mają najczęściej cenopulaty gatunków edyfikacyjnych w stabilnych zbiorowiskach. Kontrastują je z cenopulacjami, które stosunkowo szybko zmieniają swoje spektrum wiekowe ze względu na niestabilne relacje z otoczeniem.
Im większy osobnik, tym większy zakres i stopień jego oddziaływania na środowisko i na sąsiednie rośliny („pole fitogeniczne”, według A. A. Uranowa). Jeżeli spektrum wiekowe cenopulacji zdominowane jest przez dorosłe osobniki wegetatywne, młode i generatywne w średnim wieku, to cała populacja jako całość będzie zajmowała silniejszą pozycję m.in.
Zatem nie tylko liczebność, ale i wiek cenopulacji odzwierciedla jej stan i zdolności adaptacyjne do zmieniających się warunków środowiskowych oraz determinuje pozycję gatunku w biocenozie.
Struktura wiekowa populacji zwierząt. W zależności od cech reprodukcji członkowie populacji mogą należeć do tego samego pokolenia lub do różnych. W pierwszym przypadku wszystkie osobniki są w podobnym wieku iw przybliżeniu jednocześnie przechodzą kolejne etapy cyklu życiowego. Przykładem jest reprodukcja wielu gatunków pasikoników. Wiosną z jaj, które zimowały w strąkach złożonych w ziemi, pojawiają się larwy pierwszego stadium. Wylęganie się larw jest nieco wydłużone pod wpływem warunków mikroklimatycznych i innych, ale ogólnie przebiega dość polubownie. W tej chwili populacja składa się tylko z młodych owadów. Po 2-3 tygodniach, ze względu na nierównomierny rozwój poszczególnych osobników, mogą w nim jednocześnie występować larwy sąsiednich stadiów rozwojowych, ale stopniowo cała populacja przechodzi w stan wyobrażony i pod koniec lata składa się wyłącznie z dojrzałych płciowo form. Zimą, składając jaja, umierają. Jest to taka sama struktura wiekowa populacji dżdżownicy liściastej, ślimaków z rodzaju Deroceras i innych gatunków o rocznym cyklu rozwojowym, które rozmnażają się raz w życiu. Moment reprodukcji i przejście poszczególnych etapów wiekowych są zwykle ograniczone do określonej pory roku. Wielkość takich populacji jest z reguły niestabilna: silne odchylenia warunków od optymalnych na dowolnym etapie cyklu życia wpływają jednocześnie na całą populację, powodując znaczną śmiertelność.
Gatunki przy jednoczesnym istnieniu różnych pokoleń można podzielić na dwie grupy: rozmnażające się raz w życiu i rozmnażające się wielokrotnie.
Na przykład w maju samice chrząszczy giną wkrótce po złożeniu jaj na wiosnę. Larwy rozwijają się w glebie i przepoczwarzają w czwartym roku życia. Jednocześnie w populacji obecni są przedstawiciele czterech pokoleń, z których każde pojawia się rok po poprzednim. Każdego roku jedno pokolenie kończy swój cykl życiowy i pojawia się nowe. Grupy wiekowe w takiej populacji są oddzielone wyraźnym odstępem. Stosunek ich liczebności zależy od tego, jak sprzyjały warunki dla pojawienia się i rozwoju następnego pokolenia. Na przykład pokolenie może być małe, jeśli późne przymrozki zniszczą część jaj lub zimna deszczowa pogoda zakłóci lot i kopulację chrząszczy.
Ryż. 101. Stosunek grup wiekowych śledzi do 14 lat. Pokolenia „produkcyjne” można śledzić przez kilka lat (według F. Schwerdpfegera, 1963)
W gatunkach o pojedynczej reprodukcji i krótkich cyklach życiowych kilka pokoleń jest zastępowanych w ciągu roku. Jednoczesne istnienie różnych pokoleń wynika z przedłużania składania jaj, wzrostu i dojrzewania płciowego poszczególnych osobników. Dzieje się tak zarówno w wyniku dziedzicznej niejednorodności członków populacji, jak i pod wpływem warunków mikroklimatycznych i innych. Na przykład ćmy buraczane, które niszczą buraki cukrowe w południowych regionach ZSRR, mają gąsienice w różnym wieku i zimują poczwarki. Latem rozwijają się 4-5 pokoleń. W tym samym czasie spotykają się przedstawiciele dwóch, a nawet trzech sąsiednich pokoleń, ale zawsze jedno z nich, następne w kategoriach, zwycięża.
Ryż. 102. Struktura wiekowa populacji zwierząt (według Yu. Oduma, 1975; V. F. Osadchikh i E. A. Yablonskaya, 1968):
A – schemat ogólny, B – laboratoryjne populacje nornika Microtus agrestis, C – sezonowe zmiany w proporcji grup wiekowych mięczaków Adaena vitrea w północnym regionie Morza Kaspijskiego.
Różne cieniowanie - różne grupy wiekowe:
1 - uprawa, 2 - stabilny, 3 - malejąca populacja
Jeszcze bardziej skomplikowana jest struktura wiekowa populacji gatunków z powtarzającym się rozrodem (ryc. 101, 102). W tym przypadku możliwe są dwie skrajne sytuacje: 1) średnia długość życia w stanie dorosłości jest niewielka i 2) dorośli żyją długo i rozmnażają się wielokrotnie. W pierwszym przypadku corocznie wymieniana jest znaczna część populacji. Jego liczebność jest niestabilna i może zmieniać się dramatycznie w poszczególnych latach, sprzyjając lub niesprzyjająca następnemu pokoleniu. Struktura wiekowa ludności jest bardzo zróżnicowana.
U nornika korzeniowego struktura wiekowa populacji w okresie letnim stopniowo staje się bardziej złożona. Początkowo populacja składa się wyłącznie z osobników z ostatniego roku urodzenia, następnie dodaje się młode z pierwszego i drugiego miotu. Do czasu pojawienia się trzeciego i czwartego potomstwa u przedstawicieli pierwszych dwóch dochodzi do dojrzewania, a do populacji dołączają pokolenia pokolenia wnuków. Jesienią populacja składa się głównie z osobników z bieżącego roku urodzenia w różnym wieku, gdyż starsze umierają.
W drugim przypadku powstaje względnie stabilna struktura populacji, z wieloletnim współistnieniem różnych pokoleń. Tak więc słonie indyjskie osiągają dojrzałość płciową o 8-12 lat i żyją do 60-70 lat. Samica rodzi jednego, rzadziej dwa słonie, mniej więcej raz na cztery lata. W stadzie zwykle dorosłe zwierzęta Różne wieki stanowią około 80%, młode zwierzęta - około 20%. U gatunków o wyższej płodności stosunek grup wiekowych może być różny, ale ogólna struktura populacji zawsze pozostaje dość złożona, obejmując przedstawicieli różnych pokoleń i ich potomstwo w różnym wieku. Wahania liczebności takich gatunków występują w niewielkich granicach.
Długotrwała lęgowa część populacji jest często określana jako rezerwować. Możliwości odtworzenia liczebności zależą od wielkości rezerwy ludności. Ta część młodych, która osiąga dojrzałość i zwiększa potomstwo, jest roczna uzupełnienie populacje. W gatunkach, w których jednocześnie istnieje tylko jedno pokolenie, rezerwa jest praktycznie równa zeru, a rozmnażanie odbywa się w całości dzięki uzupełnieniu. Gatunki o złożonej strukturze wiekowej charakteryzują się znaczną liczebnością i małym, ale stabilnym tempem rekrutacji.
W przypadku eksploatacji przez człowieka naturalnych populacji zwierząt, uwzględnienie ich struktury wiekowej ma ogromne znaczenie (ryc. 103). W przypadku gatunków o dużej rocznej rekrutacji większa część populacji może zostać usunięta bez groźby osłabienia jej liczebności. Jeśli jednak wielu dorosłych zostanie zniszczonych w populacji o złożonej strukturze wiekowej, znacznie spowolni to jej powrót do zdrowia. Na przykład w różowym łososiu, który dojrzewa w drugim roku życia, można złapać do 50-60% osobników tarła bez zagrożenia dalszym spadkiem populacji. W przypadku łososia kumpla, który dojrzewa później i ma bardziej złożoną strukturę wiekową, wskaźniki usuwania z dojrzałego stada powinny być niższe.
Ryż. 103. Struktura wiekowa populacji dzikich reniferów Tajmyr w okresie polowań umiarkowanych (A) i nadmiernych (B) (wg A. A. Kolpashchikov, 2000)
Analiza struktury wiekowej pozwala przewidzieć wielkość populacji na przestrzeni życia wielu kolejnych pokoleń. Takie analizy są szeroko stosowane m.in. w przemyśle rybnym do przewidywania dynamiki stad handlowych. Posługują się dość złożonymi modelami matematycznymi z ilościowym wyrażeniem wpływu na poszczególne grupy wiekowe wszystkich czynników środowiskowych, które można uwzględnić. Jeżeli wybrane wskaźniki struktury wiekowej prawidłowo odzwierciedlają rzeczywisty wpływ środowiska na populację naturalną, uzyskuje się wysoce wiarygodne prognozy, które pozwalają na planowanie połowów z kilkuletnim wyprzedzeniem.
III. Generatywny |
Młode generatywne (wczesne) |
|
generatywny w średnim wieku (dojrzały |
||
Stary generatywny (późny) |
||
IV. postgeneratywny |
Subsenile (stary wegetatywny) |
|
ny (starczy, se- |
Starczy |
|
umierający |
||
powyżej poziomu powierzchni gleby; pod ziemią, na przykład w dębie, pozostają w glebie. Pierwsze liście np. świerka są cienkie, krótkie (do 1 cm długości), zaokrąglone w przekroju i często ułożone.
3. Rośliny młodociane. Rośliny, które straciły połączenie z nasionami,
a również liścienie, ale nie nabyły jeszcze cech i cech rośliny dorosłej. Różnią się prostotą organizacji. Mają dziecinne (infantylne) struktury. Ich liście są małe, nietypowe w kształcie (w świerku są podobne do igieł sadzonek), brak rozgałęzień. Jeśli wyrażono rozgałęzienie, to jakościowo różni się od rozgałęzienia niedojrzałych osobników. Charakteryzują się wysoką tolerancją na odcienie, będąc częścią ziół warstwa krzewiasta.
4. niedojrzałe rośliny. Charakteryzują się przejściowymi cechami i właściwościami od młodocianych do dorosłych osobników wegetatywnych. Są większe, rozwijają liście bardziej zbliżone kształtem do liści roślin dorosłych, silnie rozgałęzione. Odżywianie jest autotroficzne. Na tym etapie obumiera główny korzeń, rozwijają się korzenie przybyszowe i pędy krzewiaste. Niedojrzałe drzewa są częścią warstwy podszytu. W słabym świetle osobniki są opóźnione w rozwoju, a następnie wymierają. U młodocianych ten etap zwykle nie jest rejestrowany. U świerka obserwuje się go zwykle w czwartym roku życia.
Najtrudniejsza jest izolacja roślin niedojrzałych, a niektórzy autorzy łączą je w jedną grupę z roślinami dziewiczymi.
5. dziewicze rośliny. Mają cechy morfologiczne typowe dla gatunku, ale nie rozwijają jeszcze organów generatywnych. Jest to faza przygotowania podstaw morfofizjologicznych do osiągnięcia dojrzałości fizjologicznej, która nastąpi na kolejnym etapie. Drzewa dziewicze mają prawie w pełni rozwinięte cechy drzewa dorosłego. Mają dobrze rozwinięty pień, koronę, maksymalny wzrost wysokości. Stanowią część baldachimu drzewa i doświadczają maksymalnego zapotrzebowania na światło.
6. Młode rośliny generatywne. Charakteryzuje się pojawieniem się pierwszych organów generatywnych. Kwitnienie i owocowanie nie jest obfite, jakość nasion może być nadal niska. W organizmie zachodzą złożone rearanżacje, które zapewniają proces generatywny. Procesy nowotworowe przeważają nad wymieraniem. Wzrost drzew na wysokość jest intensywny.
7. Rośliny generatywne w średnim wieku. W tym wieku osobniki osiągają maksymalny rozmiar, wyróżniają się dużym rocznym przyrostem, obfitym owocowaniem i wysokiej jakości nasionami. Procesy powstawania nowotworów i obumierania są zrównoważone. Na drzewach zatrzymuje się wzrost wierzchołkowy niektórych dużych gałęzi, na pniach budzą się uśpione pąki.
8. Stare rośliny generatywne. Roczny wzrost jest osłabiony, wskaźniki sfery generatywnej znacznie się zmniejszają, procesy zamierania przeważają nad procesami neogenezy. Uśpione pąki aktywnie budzą się na drzewach, możliwe jest tworzenie wtórnej korony. Nasiona produkowane są nieregularnie iw małych ilościach.
9. Rośliny podstarzałe. Tracą zdolność rozwijania sfery generatywnej. Dominują procesy zamierania, możliwe jest wtórne pojawienie się liści typu przejściowego (niedojrzałego).
10. Rośliny starcze. Charakteryzują się cechami ogólnego zepsucia, które wyrażają się śmiercią części korony, brakiem pąków odnowy i innych nowotworów; możliwe jest wtórne pojawienie się niektórych cech młodzieńczych. Drzewa zwykle rozwijają wtórną koronę, górna część korony i pień obumierają.
11. Umierające rośliny. Przeważają martwe części, występują pojedyncze żywotne pąki uśpione.
Wymienione warunki wiekowe są typowe dla polikarpii. Dla wielu roślin zielnych opracowano diagnozy i wskazówki dotyczące warunków związanych z wiekiem
oraz gatunki drzew (Diagnosis and Keys…, 1980, 1983, 1989; Romanovsky, 2001). W monokarpiach okres generatywny jest reprezentowany tylko przez jeden stan wieku, a okres postgeneracyjny jest całkowicie nieobecny.
U zwierząt, z różną dokładnością, osobniki zwykle rozróżnia się jako „młode”, „latki”, „lataki”, „dorosłe”, „stare”. G.A. Novikov (1979) wyróżnia pięć grup wiekowych zwierząt:
1. Noworodki (do czasu widzenia).
2. Młode - rosnące osobniki, które nie osiągnęły jeszcze dojrzałości
3. Pół-dorośli - bliscy dojrzewania.
4. Dorośli to osoby dojrzałe płciowo.
5. Stare - osobniki, które przestały się rozmnażać.
V.E. Sidorovich (1990) wyróżnił trzy grupy wiekowe w populacjach wydr: osobniki młode (pierwszy rok życia), pół-dorosłe (drugi rok życia) i dorośli (w trzecim roku życia i starsze). W populacji żubrów białowieskich osobniki dorosłe stanowią 57,8%, młode (od 1 roku do 3,5 roku) - 27,9, podrocze - 14,3% (Bunevich, 1994). Najwyraźniej różnice wieku uwidaczniają się u gatunków, których rozwój przebiega z metamorfozą (jaja, larwa, poczwarka i osobnik dorosły).
Osobniki z różnych grup wiekowych, zarówno roślinnych, jak i zwierzęcych, nieuchronnie rozwijające się w różnych warunkach, wyraźnie różnią się nie tylko wskaźnikami morfologicznymi, ale także ilościowymi. Mają różnice biologiczne i fizjologiczne, pełnią różne role (rośliny) w składzie zbiorowisk, w relacjach biocenotycznych. Nasiona w populacjach roślin, na przykład w stanie spoczynku, wyrażają potencjał populacji. Sadzonki mają dietę mieszaną (składniki odżywcze bielma i fotosynteza), osobniki młodociane i osobniki z kolejnych grup są autotrofami. Rośliny generatywne pełnią funkcję samozachowawczą populacji. Rola osobników w życiu populacji, począwszy od roślin podstarzeniowych, słabnie. Umierające rośliny opuszczają populację. W procesie ontogenezy u wielu gatunków zmienia się forma życia, a także nastawienie, stopień odporności na czynniki środowiskowe.
Podział grup wiekowych jest zawsze trudny, zwłaszcza u zwierząt, i odbywa się różnymi metodami. Najczęściej zwraca się uwagę na czas przejścia do stanu generatywnego. Wiek dojrzewania u różnych gatunków występuje w różnym czasie. Ponadto różny jest również czas dojrzewania osobników w różnych populacjach tego samego gatunku. W niektórych populacjach gronostaja (Mustela erminea) objawia się zjawisko neotenii – kojarzenie się jeszcze niewidomych 10-dniowych samic (Galkovskaya, 2001). Samice Beluga dojrzewają w wieku 15-16 lat, mężczyźni w wieku 11 lat. W sprzyjających warunkach bieługa może wchodzić do rzek i odradzać się do 9 razy. W okresie życia rzeki samice nie żerują. Ponowne dojrzewanie obserwuje się po 4-8 latach (samice) i 4-7 latach (mężczyźni). Ostatnie tarło ma miejsce w wieku około 50 lat. Okres poreprodukcyjny trwa 6-8 lat (Raspopov, 1993). Znacznie wcześniej, w wieku czterech lub pięciu lat, samice osiągają dojrzałość płciową. Niedźwiedź polarny. Rozmnażanie trwa do 20 roku życia, powtarza się średnio po 2 latach, średnia wielkość miotu to 1,9 młode
(Kuźmina, 2002).
Różnice między grupami wiekowymi są również bardzo znaczące i specyficzne gatunkowo u zwierząt. U gatunków o rozwoju bezpośrednim różnice związane z rozmnażaniem, odżywianiem i czynnościami
rola. Młode osobniki określają moc przyszłej reprodukcji, dojrzałe osobniki prowadzą reprodukcję. W populacjach nornicy rudej (Cethrionomys glareolus) osobniki z kohort wiosennych i letnich dojrzewają szybko, wcześnie zawierają związki małżeńskie i wyróżniają się płodnością, przyczyniając się do wzrostu populacji i rozszerzenia jej zasięgu. Jednak ich zęby są szybko wymazane, starzeją się wcześnie i żyją przeważnie 2-3 miesiące. Niewielka liczba osobników przeżywa do wiosny przyszłego roku. Z reguły zimują zwierzęta ostatnich pokoleń. Mają niewielkie rozmiary ciała, względna masa większości narządów wewnętrznych (wątroba, nerki) jest znacznie mniejsza, zmniejsza się tempo ścierania zębów, tj. wyraźne zahamowanie wzrostu. Ponadto mają bardzo niską śmiertelność zimą. Zimujące norniki według stanu fizjologicznego odpowiadają około jednomiesięcznym okazom wiosenno-letnich pokoleń. Rodzą i wkrótce umierają. Ich potomkami są osobniki z kohort wczesnowiosennych, różniących się wczesne dojrzewanie i płodność, szybko uzupełniają populację przerzedzoną w okresie niereprodukcyjnym, zamykając cykl roczny (Shilov, 1997).
Ze względu na biologiczne cechy hibernujących osobników koszty energii są zredukowane do minimum w najtrudniejszym dla populacji okresie. Z powodzeniem „ciągną” ludność przez zimę (Olenev, 1981). Podobny wzór zaobserwowano u innych gatunków gryzoni. U lemingów stepowych (Lagurus lagurus), urodzonych w maju, średni wiek osiągania dojrzałości płciowej wynosił 21,6 dnia, a urodzonych w październiku 140,9 dnia (Sziłow, 1997). Według S.S. Schwartza doświadczenie niekorzystne warunki dochody w stanie „zachowanej młodości”. To wydłużenie życia gryzoni w późniejszych kohortach następuje nie poprzez przeżycie w starszym wieku, ale przez wydłużenie fizjologicznego okresu młodości (Amstislavskaya, 1970).
Okres generatywny drewniane rośliny(odnotowany przez nas w 230 gatunkach) występuje również w różnym czasie. Bardzo wczesne daty(4-5 lat) stwierdzono w gatunkach kilku rodzajów (wierzba, jarzębina, śliwa, czeremcha, klon jesionolistny); najpóźniej (40 lat) - w buku leśnym. Cechą strategii reprodukcyjnej roślin drzewiastych jest bardzo długi pregeneracyjny okres ontogenezy. Gatunki krzewów różnią się stosunkowo wczesnym (3-4 lata) przejściem od dziewictwa (Fedoruk, 2004).
Proces przejścia rośliny lub zwierzęcia ze stanu dziewiczego do stanu generatywnego jest determinowany przez określony program genetyczny i regulowany przez wiele czynników. W przypadku roślin jest to przede wszystkim ciepło, a także pozycja w fitocenozie. Początek dorosłości u osobników w gronach jodły syberyjskiej (Abies sibirica) waha się od 22 do 105 lat (Nekrasova i Ryabinkov, 1978). Zróżnicowanie osobników według stopnia dojrzałości w 39-letnich kulturach sosny syberyjskiej (Pinus sibirica) odzwierciedla schemat...
gatunki iglaste występują podczas maksymalnego wzrostu drzewa na wysokość (Nekrsova, Ryabinkov, 1978; Shkutko, 1991; Fedoruk, 2004); z intensywnym promieniowym wzrostem pnia (Valisevich, Petrova, 2004). Im szybciej idzie w górę krzywa wzrostu, tym wcześniej roślina zdrewniała wchodzi w fazę rozrodczą. Fizjologiczne i strukturalne zmiany w roślinach są związane z maksymalnym liniowym wzrostem wysokości. Szybki wzrost pozwala roślinom w krótkim czasie osiągnąć określoną strukturę morfologiczną i wymiary liniowe. Wraz z osłabieniem kulminacji wzrostu w wyniku redystrybucji substancji plastycznych następuje stabilne kwitnienie i owocowanie. Rośliny zielne również zaczynają owocować przy określonej wartości progowej masy wegetatywnej.
sy (Smith i Joung, 1982).
Według M.G. Popova (1983), gdy ilość merystemu zaczyna się zmniejszać i „ciało nabywa skorupę, zbroję trwałych tkanek”, zmniejsza się jego zdolność do wzrostu, rozpoczyna się proces rozwoju generatywnego, a wraz z dalszym wyczerpywaniem się merystemu , następuje starzenie się. Mechanizm tego zjawiska jest bardzo złożony i niejasny. Przyjmuje się, że ilościowe zmiany w metabolizmie prowadzą do aktywacji genów obojętnych, syntezy specyficznego RNA i jakościowo nowych białek reprodukcyjnych (Berne, Kune, Saks, 1985, cyt. za Valisevich i Petrova, 2004). Yu.P. Altukhov (1998) wykazał na gatunkach botanicznych i zoologicznych, że im większy udział „heterotycznych” genów jest włączony w procesy wzrostu i dojrzewania, tym większe są koszty energetyczne organizmu w pregeneratywnym okresie ontogenezy i występuje wcześniejsza dojrzałość płciowa.
Tabela Wiek siewu i kulminacja wzrostu
wysokie rośliny iglaste
Zakład |
Początek rodziny |
Początek kul- |
Maks- |
nosić, iść- |
wzrost |
||
wychudnąć |
wzrost, |
||
wzrost, lata |
|||
jodła syberyjska |
|||
jodła biała |
|||
jodła biała |
|||
jodła balsamiczna |
|||
Jodła Vicha |
|||
Pseudotsuga Menzies |
|||
świerk pospolity |
|||
Świerk szary |
|||
Świerk kłujący |
|||
modrzew europejski |
|||
modrzew kaempfer |
modrzew polski |
|||
modrzew syberyjski |
|||
Modrzew Sukaczew |
|||
sosna Weymouth |
|||
Sosna cedrowa syberyjska |
|||
sosna zwyczajna |
|||
sosna rumelska |
|||
Austriacka czarna sosna |
|||
twarda sosna |
|||
Banki sosnowe |
|||
Zachodnia tuja |
|||
Z reguły różne grupy wiekowe zwierząt mają różne widma żywieniowe. Na przykład kijanki to wodne fitofagi, żaby to zoofagi prowadzące ziemski tryb życia. Osobniki z każdej kohorty wiekowej zająca szaraka (Lepus europaeus) są zorientowane na różne zasoby pokarmowe; każdy miot gryzoni podobnych do myszy ma również własną bazę pokarmową.
Różnice w grupach wiekowych u zwierząt charakteryzujących się rozwojem z metamorfozą są nie mniej wyraźnie wyrażone. Dorosłe osobniki chrząszcza majowego (Melolontha hippocastani) żywią się liśćmi drzew, larwy żywią się próchnicą i korzeniami roślin. Kohorty są ograniczone do różnych warstw gleby i, w zależności od jej temperatury i wilgotności, dostępności pożywienia, chrząszcze wylatują w różnym czasie, co zapewnia populacji liczne strategie adaptacyjne. Pokarmem motyli kapustnych (Pieris brassicae), największego wśród tutejszych białych ogrodowych, jest nektar z roślin kapustnych, gąsienic - liści kapusty. W tym samym czasie młode gąsienice, szarozielone, z czarnymi kropkami i jasnożółtym paskiem po stronie grzbietowej, zeskrobują miąższ liścia; dorosłe osobniki robią dziury w liściach małe dziurki; gąsienice starszego wieku, malowane w zielony kolor, z jasnymi czarnymi plamkami i trzema jasnożółtymi paskami, zjedz cały liść z wyjątkiem dużych żył. Larwy młodsze wieki Niedźwiedzie pospolite (Gryllotalpa gryllotalpa) żywią się próchnicą i korzeniami roślin wrastającymi do komory lęgowej. Głównym pożywieniem starszych larw i dorosłych jest dżdżownice larwy owadów, podziemne części roślin, które powodują duże uszkodzenia roślin uprawnych, zwłaszcza w ogrodach warzywnych i szklarniach.
W formach ze sztywnym przywiązaniem poszczególnych stadiów rozwoju do określonego typu żywiciela, np. u mszyc, „polimorfizm troficzny” determinowany jest liczbą żywicieli. Złożony cykle życia ze stadiami larwalnymi pozwalają gatunkom korzystać z więcej niż jednego siedliska lub jednego źródła pożywienia. Żywią się na przykład płciowe pokolenia mszycy fasolowej
liście trzmielin, kaliny i bezpłciowe, w drugiej połowie lata - liście roślin warzywnych.
Struktury wiekowe populacji są wyrażone jako widma wiekowe. Odzwierciedlenie struktury wiekowej rozpoczyna się od ustalenia podstawowego spektrum wiekowego. Bazowe spektrum wiekowe pełni rolę odniesienia, z którym porównuje się stany wiekowe badanych populacji danego gatunku. Widma wiekowe poszczególnych cenopopulacji z reguły odbiegają od podstawowej, uogólnionej wersji. Teoretycznie amplituda tych oscylacji mieści się w strefie М±3α, gdzie М jest wartością średnią względna ilość(w%) każdej grupy wiekowej, α jest odchyleniem standardowym (Zaugolnova, 1976). Według N.V. Mikhalchuka (2002) w warunkach Brześcia i Prypeci Polesie podstawowe spektrum wiekowe pantofelka wenusowego jest klasyfikowane jako typ jednoszczytowy z absolutnym maksimum w grupie integralnej „v + sv”. Charakteryzuje się następującym stosunkiem grup ontogenetycznych (%): J - 3,0; im - 10,5%; v + sv - 39; g1 - 20,8; g2 - 11,0; g3 - 6,0; ss - 6,8; s - 2,9).
Opracowano podstawowe widma wieku dla cenopopulacji wielu gatunków zielnych (ryc.…). Są uważane za jeden z biologicznych wskaźników gatunku, a odchylenia odzwierciedlają stan określonej cenopopulacji. Koenopopulacje pantofelka wenusowego oceniono na podstawie danych z widm wiekowych jako „bardzo dobre” (w strefie ufności widma podstawowego znajdują się cechy 7-8 grup wiekowych na 8 zidentyfikowanych), „dobre”, „zadowalające”. ”, „niezadowalający” i „zagrażający” (poza strefą monitoringu występują cechy 7-8 grup wiekowych) (Mikhalchuk, 2002).
Istnieją cztery rodzaje widm podstawowych. W ramach każdego typu wyróżnia się kilka opcji w zależności od metod samopodtrzymywania, przebiegu ontogenezy osobników oraz cech jej realizacji w fitocenozie (Zaugolnova, Zhukova, Komarov, Smirnova, 1988).
1. Widmo lewe. Odzwierciedla przewagę w populacji osobników frakcji pregeneratywnej lub jednej z grup tej frakcji. Jest to typowe dla drzew i niektórych grup traw (ryc.).
2. Widmo jednowierzchołkowe symetryczne. Populacja obejmuje osobniki we wszystkich stanach wiekowych, ale przeważają osobniki dojrzałe, generatywne, co zwykle wyraża się w gatunkach słabo starzejących się.
3. Widmo po prawej stronie. Charakteryzuje się maksymalnie starymi osobnikami generatywnymi lub starczymi. Nagromadzenie starych osobników jest najczęściej związane z długim czasem trwania odpowiednich stanów wieku.
4. Widmo bimodalne (dwuszczytowe). Obserwuje się dwa maksima, jedno w młodej części, drugie w składzie dojrzałego lub starego generatywnego
zakłady (dwie grupy modalne). Jest to typowe dla gatunków o znacznej długości życia i ściśle określonym okresie starzenia.
rośliny zielne lasy liściaste według O.V. Smirnova (1987) charakteryzują się różnymi typami podstawowych widm wiekowych (tabela).
Tabela Rozmieszczenie roślin zielnych lasów liściastych wg
rodzaje i warianty podstawowych widm wiekowych (Smirnova, 1987)
Sposoby samopomocy |
Rodzaje widm podstawowych |
||||||||
zhaniya i ich warianty |
(zgodnie z pozycją głównego maksimum) |
||||||||
I (p – g1 )* |
II (g2 ) |
III (g3-ss) |
|||||||
Nasienny |
Miasto Gravilat- |
||||||||
korydalis, |
niebo, ranga ve- |
||||||||
kaszubski, |
|||||||||
dębowa twarz, |
|||||||||
upojny, |
turzyca leśna |
||||||||
Robert z geranium, |
|||||||||
plamisty |
|||||||||
Wegetatywny |
|||||||||
niebieski łuk |
obrzydliwy |
||||||||
głęboko odmłodzony |
|||||||||
podstawy, głębokie i |
|||||||||
płytkie odmładzanie |
|||||||||
zasady |
|||||||||
płytkie odmładzanie |
Śpij zwykle |
||||||||
wszelkie podstawy (fito- |
Nowy |
||||||||
cenotycznie niekompletny |
włochaty, |
||||||||
widma członków) |
prolesnik multi- |
||||||||
roczny, |
|||||||||
gwiazdowaty- |
|||||||||
ka lancetowaty, fioletowy |
|||||||||
(głęboko odmładzający) |
|||||||||
żeńskie zarazki) |
genewski |
||||||||
nasiona i wegetatywny |
|||||||||
ny (głęboki i płytki) |
|||||||||
boczny odmłodzony dla |
|||||||||
nasiona i wegetatywny |
niedźwiedź łuk, |
Dąb bluegrass- |
|||||||
(Płycizna |
kopyto euro- |
równy, turzyca |
|||||||
żeńskie zarazki) |
Peysky, średni |
dłoniasty, |
|||||||
turzyca leśna |
|||||||||
kwiecisty, in |
|||||||||
zwyczajny, |
|||||||||
wytrwały pełzacz- |
|||||||||
* - I - widmo lewoskrętne; II - widmo wyśrodkowane; III - widmo po prawej stronie.
W zależności od stosunku grup wiekowych rozróżnia się populacje inwazyjne, normalne i regresywne. Klasyfikacja została zaproponowana przez T.A. Rabotnova (1950) zgodnie z trzema etapami rozwoju cenopopulacji jako systemu: wyłanianie się, pełny rozwój i blaknięcie.
1. Inwazyjna populacja. Składa się głównie z osobników młodych (pregeneratywnych). Jest to młoda populacja, która charakteryzuje się procesem rozwoju terytorium i wprowadzaniem podstaw z zewnątrz. Nie jest jeszcze zdolna do samodzielnej konserwacji. Populacje te są zwykle charakterystyczne dla polan, spalonych obszarów i naruszonych siedlisk. Szczególnie pomyślnie rozwijają się w polu po ciągłej orce. Oprócz gatunków lokalnych inwazyjne cenopulaty tworzą gatunki introdukowane w drewnie. Irga kolczasta, vesiculate califolia, sosna brzegowa, klon jesionolistny i niektóre inne gatunki są wprowadzane do naturalnych, niezakłóconych lub lekko zaburzonych cenoz, nie wpływając na nie znacząco. ogólna struktura. Proces wdrożenia jest bardzo skomplikowany, wiąże się z dużą ilością odpadów. Samosiew jodły balsamicznej, w tym sadzonek, roślin młodocianych, niedojrzałych i dziewiczych, wynosił w warunkach kwaśnych do 40 000 szt./ha (widmo lewostronne) (ryc.). W ciągu 12 lat zmniejszyła się do 14,0, aw ciągu następnych 9 lat do 6 tys. os./ha. Wchodząc pod baldachim warstwy drzew, dziewicze rośliny charakteryzują się powolnym rozwojem,
wielu wchodzi w drugi odpoczynek. Przejście jednostek do stanu generatywnego jest stopniowe. Pokolenie generatywne jest na etapie zwiększania zdolności wegetatywnych i generatywnych. Stopniowo introdukowana populacja nabiera charakterystycznego fenotypu, zwykle tworzonego na podstawie niewielkiej liczby osobników założycielskich.
2. normalna populacja. Obejmuje wszystkie (lub prawie wszystkie) grupy wiekowe organizmów. Wyróżnia się odpornością, zdolnością do samodzielnego utrzymania się drogą nasienną lub wegetatywną, pełnym uczestnictwem w strukturze biocenozy oraz niezależnością od zewnętrznego zasilania podstaw. Te populacje są zwykle kompletne lub normalnie niekompletne. Charakterystyczną cechą uformowanych autochtonicznych zbiorowisk klimaksowych są populacje o pełnym spektrum wiekowym.
3. populacja regresywna. W takich populacjach przeważają pogeneratywne grupy wiekowe osobników. Nieletni są nieobecni. W tym stanie utracili możliwość samodzielnego utrzymania się, stopniowo degradują i umierają. Do regresywnych populacji brzozy opadającej w lasach należy wiele najstarszych brzozowych lasów, w których gatunek nie regeneruje się pod okapem brzozy, a podszyt świerkowy, stanowiący jego populację inwazyjną, rozwija się obficie. W stanie degradacyjnym, głównie w wyniku rekultywacji masywu bagiennego, w ciągu Tysovka (Puszcza Białowieska) wystąpiła jedyna na Białorusi cenopopulacja jodły białej.
Stany wiekowe odzwierciedlają dynamiczny stan populacji. W swoim rozwoju zwykle przechodzi przez etapy inwazyjne, normalne i regresywne. W każdym przypadku struktura wiekowa populacji jest zdeterminowana biologicznymi cechami gatunku i zależy od warunków środowiskowych. Roczna zmienność składu wiekowego giętego cienkiego
(Agrostis tenuis) odzwierciedla ryż….
Rola struktury wiekowej w życiu populacji jest duża. Różne widma żywieniowe kohort wiekowych łagodzą międzygatunkowe relacje konkurencyjne, pełniej wykorzystują zasoby i zwiększają odporność populacji na niekorzystne czynniki środowiskowe, ponieważ osobniki z różnych kohort mają różny potencjał adaptacyjny. W ten sposób młode osobniki roślin drzewiastych z powodzeniem znoszą ostre zimy pod śniegiem, pod osłoną opadłych liści i uschniętych roślin zielnych. W bezśnieżne surowe zimy potencjał przeżycia jest najwyższy w przypadku nasion, które są w stanie uśpienia. Młode rośliny opierają się suszy, zamykając aparaty szparkowe na początku dnia, zużywając zaabsorbowany węgiel, podczas gdy dojrzałe drzewa wykorzystują wodę gruntową (Cavander-Bares i Bazzaz, 2000). Różnorodność wiekowa jest również ważna dla wymiany informacji między jednostkami i służy zapewnieniu ciągłości populacji.
Przez wiek. To najważniejszy składnik struktury populacji.
1. Struktura wiekowa populacji roślin
W populacjach roślin wieloletnich wszystkie osobniki charakteryzują się zespołem cech biomorficznych, które determinują ich zróżnicowanie wiekowe. W badaniach populacyjnych znacznie ważniejsza jest definicja wieku (wiek biologiczny) niż wiek bezwzględny (wiek kalendarzowy). Na podstawie zespołu cech jakościowych w ontogenezie roślin wyróżnia się 4 okresy i maksymalnie 11 stanów wieku:
I) utajone (nasiona) – charakteryzujące się długotrwałym przechowywaniem, stanowi samą rezerwę populacji; II) pregeneratywny (sadzonki, osobniki młodociane, imaturni, dziewicze) – rozwój roślin przed pojawieniem się pędów generatywnych; III) generatywny (młody, średni, stary) - tworzenie pędów generatywnych; IV) starczy (podstarczy, starczy, umierający) - uproszczenie form życia i obumieranie.
W kierunku przeciętnego stanu generatywnego przeważają procesy neogenezy i akumulacji energii, a następnie procesy śmierci i utraty energii.
Struktura wiekowa jest jedną z najważniejszych cech populacji. Spektrum wiekowym odzwierciedla stan życiowy gatunku w cenozie, a także tak ważne procesy, jak intensywność rozrodu, śmiertelność i tempo zmian pokoleniowych. Z tej strony organizacja strukturalna zależy od zdolności systemu populacyjnego do samopodtrzymywania się oraz stopnia jego odporności na wpływ negatywnych czynników środowiskowych, w tym antropogenicznej. Charakteryzuje także etap rozwoju populacji (wykovist), a co za tym idzie perspektywy rozwoju w przyszłości.
1.1. Typy populacji
Istnieją trzy główne typy populacji w zależności od etapu:
- inwazyjne – populacja nie jest jeszcze zdolna do samoutrzymania, uzależniona jest od wprowadzenia nasion z zewnątrz, składa się głównie z osobników pregeneratywnych,
- normalny – występuje samoobsługa, przeważają głównie rośliny generatywne,
- regresywny - utrata zdolności do samopodtrzymywania się, dominacja postgeneratywna.
Wśród normalnych są wielomiany i nie-wielomiany, jeśli brakuje jakichś grup wiekowych, najczęściej poprzez przerwę w „uciepleniu”, wyginięcie pewnych grup wiekowych lub czynniki wewnętrzne, które kontrolują rozwój samej populacji. Z przewagą normalnej populacji w spektrum wiekowym osób z określonej grupy wiekowej wyróżnia się młode, dojrzałe, starzejące się i stare.
1.2. Podstawowe widma wiekowe
Przy dość pełnej wyobraźni na temat biologii i ograniczenia ekologicznego i fitocenotycznego gatunku wyróżnia się podstawowe widma wiekowe (charakterystyka modalna normalnych populacji w stanie równowagi). Istnieją cztery główne typy, które wyróżnia pozycja absolutnego maksimum w widmach stanów wieku:
Typ I - całkowita przewaga osobników młodych; II - generatywny; III - stary generatywny lub starczy; IV-determinowany przez dwa szczyty w starej i młodej części populacji (bimodalny).
Literatura
- Krichfalushi VV, Mezev-Krichfalushi GM Biologia populacyjna roślin. - Użgorod., 1994.
- Mezev-Krichfalushiy G.N. Biologia populacyjna baldaszkowatych i perspektywy ich przetrwania na Zakarpaciu // Ekologia. - 1991. - nr 3.
liczenie jednostek. Obliczenia widm wiekowych (ontogenetycznych) u roślin opierają się na wyodrębnieniu i wykorzystaniu jednostek zliczających.
Kwestia wyodrębnienia jednostki liczącej jest dość skomplikowana ze względu na zdolność roślin jako organizmów modułowych do tworzenia struktur wegetatywnych (częściowe krzewy i pędy, bulwy, cebulki, pąki przybyszowe na korzeniach itp.) w ramach fizycznie integralnej jednostki, zdolnej do samodzielnych istnienie i rozwój oraz wysuwanie się jako jednostka oddziaływania na środowisko. W badaniach populacji roślin stosuje się dwie jednostki liczące. Pierwsza jednostka ma charakter morfologiczny, przy wyodrębnieniu takich jednostek główną cechą jest fizyczna integralność analizowanej struktury, tj. osoby. Takie podejście jest całkiem uzasadnione i celowe, jeśli badacz ma do czynienia z drzewem jednopiennym, zwartym krzewem, rośliną cebulową itp.
Gdy przedmiot badań jest fizycznie kompletny system Potomstwo korzeni, np. osiki, składające się z dojrzałych, młodych drzew i dopiero zaczynających się rozwijać pędów, jest fizycznie niemożliwe i niepraktyczne rozróżnienie jednostek morfologicznych z punktu widzenia analizy wieku i struktury przestrzennej populacji. W związku z tym powstał pomysł dotyczący drugiej - fitocenotycznej - jednostki liczącej.
Jednostki zliczające różnią się znacznie w roślinach o biomorfach monocentrycznych, wyraźnie policentrycznych i implicite policentrycznych, zidentyfikowanych na podstawie charakterystyki przestrzennego rozmieszczenia pędów, pąków odnawiających i korzeni (Smirnova, 1987).
Dorosłe osobniki monocentrycznych biomorfów charakteryzują się tym, że korzenie, pędy (pędy) i pąki odnawiające są skoncentrowane w jednym ośrodku, który jest ośrodkiem wzrostu osobnika i ośrodkiem oddziaływania na środowisko. Dorosłe osobniki wyraźnie policentrycznych biomorfów mają kilka wyraźnie określonych ośrodków wzrostu osobnika, które są względnie autonomiczną częścią osobnika. Takie ośrodki mogą być częściowymi krzewami, a przy braku rozgałęzień (krzewienia) - częściowymi pędami. Dorosłe osobniki niejawnie policentrycznych biomorfów, podobnie jak w poprzednim typie, mają kilka ośrodków wzrostu (Smirnova, 1987), ale w ontogenezie roślin ośrodki te powstają tak blisko, że praktycznie trudno je odróżnić. Pod tym względem jednostka niejawnie policentryczna jest warunkowo uważana za pojedyncze centrum wpływu na środowisko.
Rodzaje widm ontogenetycznych (wiekowych) populacji. Najłatwiej zdefiniowanym znakiem stabilnego stanu populacji jest pełnoprawne spektrum ontogenetyczne, w którym stosunek liczbowy osobników różnych grup ontogenetycznych jest określony przez biologiczne właściwości gatunku: 1) całkowity czas trwania ontogenezy i osobnika państwa; 2) tempo rozwoju jednostek w różnych stanach; 3) sposób samodzielnego utrzymania populacji: diaspory głęboko odmłodzone (nasiona i zaczątki wegetatywne), płytko odmłodzone osobniki wegetatywne lub inna kombinacja powyższych metod; 4) intensywność i częstotliwość inspermacji i eliminacji osobników, 5) zdolność do tworzenia rezerwy glebowej nasion, 6) wielkość obszaru wchłaniania zasobów przez osobniki o różnych stanach ontogenetycznych (synonim - obszar żerowania). Takie widma nazywane są podstawowymi (charakterystyczne); charakteryzują one definitywny (dynamicznie stabilny) stan populacji (Cenopopulations..., 1988).
Rodzaje widm podstawowych wyróżnia położenie absolutnego maksimum w widmie stanów ontogenetycznych. W ramach każdego typu, w zależności od sposobu samoutrzymania populacji, wyróżnia się warianty.
Specyficzne widma populacji mogą wykazywać zarówno duże podobieństwo do widm bazowych, jak i znacząco się od nich różnić. Różnorodność określonych widm można łączyć w kilka typów odpowiadających konkretnemu stanowi (lub etapowi życia) populacji:
Stan inwazyjny - w spektrum reprezentowane są tylko rośliny pregeneratywne (czasem młode generatywne);
Normalna kondycja:
A) spektrum pełnoczłonowe, w którym reprezentowane są wszystkie lub prawie wszystkie grupy ontogenetyczne roślin (pochodzenia nasiennego i/lub wegetatywnego); może być leworęczny, unimodalny (z maksimum na roślinach generatywnych) i praworęczny;
B) spektrum wegetatywno-pełnoczłonowe, w którym reprezentowane są rośliny wyłącznie pochodzenia wegetatywnego;
C) widmo nieciągłe, gdzie większość grupy ontogenetyczne;
Stan regresywny – populacja składa się wyłącznie z roślin pogeneratywnych;
Stan, w którym reprezentowane są tylko niektóre (często jedna) grupy ontogenetyczne - widmo pofragmentowane.
Populacje inwazyjne są w stadium początkowym iw zależności od składu ontogenetycznego i liczebności osobników z jednej strony oraz warunków ekologicznych i cenotycznych z drugiej strony mają mniej lub bardziej prawdopodobne perspektywy rozwoju w populacje normalne. Te ostatnie są w pełni zdolne do spontanicznego samopodtrzymywania się za pomocą nasion i/lub środków wegetatywnych. Brak poszczególnych grup ontogenetycznych w spektrum normalnych populacji może być związany z okresowością owocowania i z reguły nie świadczy o niestabilnym stanie gatunku w zbiorowisku.
Populacje stają się regresywne, gdy starsze rośliny przestają produkować lub gdy warunki w społeczności uniemożliwiają rozwój runa. Oprócz wyżej wymienionych wariantów, w zaburzonych zbiorowiskach leśnych populacje mogą być reprezentowane przez pojedyncze osobniki w określonych warunkach wiekowych (fragmenty populacji). Wskazuje to zwykle na epizodyczne zadomowienie się gatunku na niezwykle niskim poziomie liczebności i jest charakterystyczne dla populacji gatunków oborowych. Bardzo trudno jest ocenić perspektywy rozwoju takich populacji. Diagnostyka stanu populacji na podstawie powyższych znaków pozwala na sporządzenie prognozy dalszy rozwój cenopopulacji, a także pozwala podejść do oceny stanu sukcesyjnego społeczności. Jednocześnie dla właściwej oceny perspektyw populacji konieczne jest uwzględnienie biologicznych i ekologicznych cech gatunku.
Więcej ciekawych artykułów
- Likwidacja oficjalna czy alternatywna: co wybrać Wsparcie prawne likwidacji spółki - cena naszych usług jest niższa niż ewentualne straty
- Kto może być członkiem komisji likwidacyjnej Likwidator lub komisja likwidacyjna na czym polega różnica
- Wierzyciele zabezpieczeni upadłością – czy przywileje zawsze są dobre?
- Praca kierownika kontraktu zostanie prawnie opłacona Pracownik odrzuca proponowane połączenie