Podstawy cyklu życia komórki cytologicznej. Podstawy cytologii: strukturalna organizacja komórki. W komórkach brak mitochondriów
Wysyłanie dobrej pracy do bazy wiedzy jest proste. Skorzystaj z poniższego formularza
Studenci, doktoranci, młodzi naukowcy korzystający z bazy wiedzy w swoich studiach i pracy będą Ci bardzo wdzięczni.
Hostowane na http://www.allbest.ru/
WEDŁUG TEMATÓW:
BIOLOGIA
PODSTAWY CYTOLOGII
UCZEŃ 9 KLASY „B”
FALA VLADIMIR
Wstęp
Cytologia (greckie „cytos” – komórka, „logos” – nauka) to nauka o komórce. Przedmiotem cytologii są komórki wielokomórkowych zwierząt i roślin oraz organizmów jednokomórkowych, do których należą bakterie, pierwotniaki i jednokomórkowe glony. Cytologia bada strukturę i skład chemiczny komórek, funkcje wewnątrz struktury komórkowe, funkcje komórek w organizmie zwierząt i roślin, rozmnażanie i rozwój komórek, adaptacja komórek do warunków środowiskowych.
Cytologia jest jedną ze stosunkowo młodych nauk biologicznych, jej wiek to około 100 lat. Wiek terminu „komórka” to ponad 300 lat. Po raz pierwszy nazwa „komórka” została użyta w połowie XVII wieku przez angielskiego fizyka i botanika Roberta Hooke'a. Patrząc na cienki odcinek korka za pomocą zaprojektowanego przez siebie mikroskopu, Hooke zauważył, że korek składa się z komórek podobnych do plastrów miodu i nazwał je komórkami.
1. Teoria komórek
W połowie XIX wieku, na podstawie bogatej już wiedzy o komórce, T. Schwanna sformułował teorię komórki (1838). Podsumował wiedzę o komórce i wykazał, że komórka jest podstawową jednostką strukturalną wszystkich żywych organizmów, że komórki zwierząt i roślin mają podobną budowę. Przepisy te były najważniejszym dowodem jedności pochodzenia wszystkich żywych organizmów, jedności całego świata zwierzęcego. Schwann wprowadził do nauki prawidłowe rozumienie komórki jako niezależnej jednostki życia, najmniejszej jednostki życia: poza komórką nie ma życia.
Teoria komórki jest jednym z wybitnych uogólnień biologii, które dało podstawę materialistycznego podejścia do rozumienia życia, do ujawnienia ewolucyjnych związków między organizmami. Teoria komórki została wysoko oceniona przez F. Engelsa, porównując jej wygląd z odkryciem prawa zachowania energii i naukami Karola Darwina o ewolucji świata organicznego.
Odkryto podział komórki i sformułowano stanowisko, że każda nowa komórka pochodzi z tej samej pierwotnej komórki przez jej podzielenie (Rudolf Vikhrov, 1858). Akademicki Akademia Rosyjska Nauki Karl Baer odkrył jajo ssaka i odkrył, że wszystkie organizmy wielokomórkowe zaczynają swój rozwój od jednej komórki, a ta komórka jest zygotą. Odkrycie Baera pokazało, że komórka jest nie tylko jednostką struktury, ale także jednostką rozwoju wszystkich żywych organizmów.
Współczesna teoria komórek obejmuje następujące postanowienia:
v Komórka - podstawowa jednostka budowy i rozwoju wszystkich żywych organizmów, najmniejsza jednostka życia;
v Komórki wszystkich organizmów jednokomórkowych i wielokomórkowych są podobne pod względem budowy, składu chemicznego, podstawowych przejawów aktywności życiowej i metabolizmu;
v Reprodukcja komórek następuje przez ich podział, a każda nowa komórka powstaje w wyniku podziału pierwotnej (matki) komórki;
v W złożonych organizmach wielokomórkowych komórki specjalizują się zgodnie z ich funkcją i tworzą tkanki; tkanki składają się z narządów ściśle ze sobą połączonych i podlegają nerwowym i humoralnym układom regulacji.
Badanie komórek różnych organizmów jednokomórkowych i wielokomórkowych za pomocą mikroskopów wykazało, że zgodnie z ich strukturą dzielą się one na dwie grupy. Jedna grupa składa się z bakterii i sinic. Organizmy te mają najprostszą strukturę komórkową. Nazywa się je przedjądrowymi (prokariotycznymi), ponieważ nie mają uformowanego jądra. Druga grupa to wszystkie inne organizmy: od jednokomórkowych zielonych alg i pierwotniaków po wyższe rośliny kwitnące, ssaki, w tym człowieka. Mają złożone komórki, które nazywane są jądrowymi (eukariotycznymi). Komórki te mają jądro i organelle, które pełnią określone funkcje.
2. Skład chemiczny ogniwa
Jedną z głównych cech żywych organizmów jest jedność ich żywiołu skład chemiczny. Bez względu na to, do jakiego królestwa, typu czy klasy należy dana żywa istota, jej ciało zawiera te same, tzw. uniwersalne pierwiastki chemiczne. Podobieństwo w składzie chemicznym różnych komórek wskazuje na jedność ich pochodzenia.
W zależności od zawartości wszystkie pierwiastki chemiczne tworzące dziką przyrodę dzielą się na kilka grup.
Makroelementy. Grupuję. Głównymi składnikami wszystkich związków organicznych pełniących funkcje biologiczne są tlen, węgiel, wodór i azot. Wszystkie węglowodany i lipidy zawierają wodór, węgiel i tlen, a oprócz tych składników w skład białek i kwasów nukleinowych wchodzi azot. Te cztery pierwiastki stanowią 98% masy żywych komórek.
II grupa. W grupie makroskładników znajdują się również fosfor, siarka, potas, magnez, sód, wapń, żelazo i chlor. Te pierwiastki chemiczne są niezbędnymi składnikami wszystkich żywych organizmów. Zawartość każdego z nich w komórce wynosi od dziesiątych do setnych procenta masy całkowitej.
Sód, potas i chlor zapewniają powstawanie i przewodzenie impulsów elektrycznych w tkance nerwowej. Utrzymanie prawidłowego tętna zależy od stężenia sodu, potasu i wapnia w organizmie. Żelazo bierze udział w biosyntezie chlorofilu, wchodzi w skład hemoglobiny (białka będącego nośnikiem tlenu we krwi) i mioglobiny (białka magazynującego tlen w mięśniach). Magnez w komórkach roślinnych wchodzi w skład chlorofilu, aw organizmie zwierzęcia bierze udział w tworzeniu enzymów niezbędnych do prawidłowego funkcjonowania tkanek mięśniowych, nerwowych i kostnych. Białka często zawierają siarkę, a wszystkie kwasy nukleinowe zawierają fosfor. Fosfor jest również składnikiem wszystkich struktur membranowych.
Wśród obu grup makroskładników tlen, węgiel, wodór, azot, fosfor i siarka są zgrupowane razem w grupie biopierwiastków lub organogenów, ponieważ stanowią podstawę większości cząsteczek organicznych.
Mikroelementy. Jest duża grupa pierwiastki chemiczne występujący w organizmach w bardzo niskich stężeniach. Są to aluminium, miedź, mangan, cynk, molibden, kobalt, nikiel, jod, selen, brom, fluor, bor i wiele innych. Każdy z nich stanowi nie więcej niż tysięczne procenta, a łączny udział tych pierwiastków w masie ogniwa wynosi około 0,02%.
Kobalt wchodzi w skład witaminy B12 i bierze udział w syntezie hemoglobiny, jej niedobór prowadzi do anemii.
Molibden w składzie enzymów bierze udział w wiązaniu azotu w bakteriach i zapewnia działanie aparatu szparkowego u roślin.
Miedź jest składnikiem enzymu biorącego udział w syntezie melaniny (barwnika skóry), wpływa na wzrost i rozmnażanie roślin oraz procesy hematopoezy w organizmach zwierzęcych.
Jod u wszystkich kręgowców wchodzi w skład hormonu tarczycy – tyroksyny.
Bor wpływa na procesy wzrostu roślin, jego niedobór prowadzi do obumierania pąków wierzchołkowych, kwiatów i jajników.
Cynk działa na wzrost zwierząt i roślin, a także wchodzi w skład hormonu trzustkowego – insuliny.
Brak selenu prowadzi do występowania nowotworów u ludzi i zwierząt.
Pierwiastki śladowe są szeroko stosowane w nowoczesnym rolnictwie w postaci mikronawozów w celu zwiększenia plonów oraz jako dodatki paszowe w celu zwiększenia produktywności zwierząt. Mikroelementy są również wykorzystywane w medycynie.
Ultramikroelementy. Istnieje grupa pierwiastków chemicznych zawartych w organizmach śladowych, czyli znikome stężenia. Należą do nich złoto, beryl, srebro i inne pierwiastki. Fizjologiczna rola tych składników w żywych organizmach nie została jeszcze ostatecznie ustalona.
3. Substancje nieorganiczne komórki
Woda. Cząsteczka wody jest dipolem, to znaczy, że ładunek dodatni jest skoncentrowany po jednej stronie cząsteczki, a ładunek ujemny jest skoncentrowany po drugiej stronie. Woda ma właściwość uniwersalnego rozpuszczalnika. Wszelkie substancje posiadające naładowane grupy rozpuszczają się w wodzie, takie związki nazywane są hydrofilowymi. Istnieją jednak związki, które bardzo słabo rozpuszczają się w wodzie lub w ogóle się nie rozpuszczają. Takie substancje nazywane są hydrofobowymi, obejmują tłuszcze (lipidy), substancje tłuszczopodobne (lipidy), polisacharydy i niektóre białka.
Sól. Kości naszego szkieletu zbudowane są z fosforanów potasu z magnezem. Muszle mięczaków powstają z węglanu wapnia.
4. Substancje organiczne. Lipidy
Substancje organiczne to złożone związki zawierające węgiel. Wśród związków organicznych o niskiej masie cząsteczkowej, które tworzą żywe organizmy, ważną rolę odgrywają lipidy, do których należą tłuszcze, woski i substancje tłuszczopodobne. Są to związki hydrofobowe nierozpuszczalne w wodzie. Całkowita zawartość lipidów w komórce wynosi od 5 do 15% suchej masy.
Tłuszcze są źródłem energii, służą jako źródło wody metabolicznej. Odkładają się głównie w komórkach tkanki tłuszczowej. Tkanina ta służy do zapobiegania utracie ciepła ciała i pełni funkcję ochronną.
5. Węglowodany (cukry)
To obszerna grupa naturalnych związków organicznych. W komórkach zwierzęcych węglowodany stanowią nie więcej niż 5% suchej masy, aw niektórych komórkach roślinnych ich zawartość sięga 90%. Węglowodany dzielą się na trzy główne klasy: monosacharydy, polisacharydy i disacharydy.
Monosacharydy ryboza i dezoksyryboza są składnikami kwasów nukleinowych. Glukoza jest obecna w komórkach wszystkich organizmów i jest jednym ze źródeł energii dla zwierząt.
Disacharydy. Jeśli dwa monosacharydy łączą się w jednej cząsteczce, taki związek nazywa się disacharydem. Najczęstszym disacharydem występującym w przyrodzie jest sacharoza. To ona jest tym samym cukrem, który kupujemy w sklepie.
Polisacharydy - węglowodany złożone, składające się z cukrów prostych, pełnią w organizmie kilka ważnych funkcji. Skrobia dla roślin oraz glikogen dla zwierząt i grzybów to rezerwa składników odżywczych i energii.
Białka są jednym z najważniejszych związków organicznych występujących w przyrodzie. W każdej żywej komórce znajduje się jednocześnie ponad tysiąc rodzajów cząsteczek białka. Pierwotną rolę tych złożonych substancji domyślano się na początku XX wieku, dlatego nadano im nazwę białka (od greckiego Protos - pierwszy). W różnych komórkach białka stanowią od 50 do 80% suchej masy.
Struktury białkowe:
v Pierwszorzędowa struktura białka. Sekwencja aminokwasów w łańcuchu polipeptydowym.
v Drugorzędowa struktura białka. Tworząc wiązania wodorowe między resztami grup karboksylowych i aminowych różnych aminokwasów, cząsteczka białka przybiera postać helisy lub warstwy pofałdowanej - „akordeon”.
v Struktura trzeciorzędowa. Powstaje w wyniku oddziaływania rodników, w szczególności rodników aminokwasu cysteiny, które zawierają siarkę. Atomy siarki dwóch aminokwasów znajdujących się w pewnej odległości od siebie w łańcuchu polipeptydowym są połączone, tworząc tak zwane wiązania dwusiarczkowe lub S - S.
v Struktura czwartorzędowa. Jest to funkcjonalne połączenie kilku cząsteczek białka z trzeciorzędową organizacją strukturalną. Przykładem tak złożonego białka jest hemoglobina.
Struktura białek. Długie łańcuchy białkowe zbudowane są z zaledwie 20 różnych rodzajów aminokwasów, które mają wspólny plan strukturalny, ale różnią się między sobą budową rodnika (R). Łączące się cząsteczki aminokwasów tworzą tak zwane wiązania peptydowe.
Funkcje białek. Ogromna różnorodność cząsteczek białek implikuje równie szeroką różnorodność ich funkcji.
v Białka — enzymy służą jako katalizatory reakcji chemicznych. Zapewniają skoordynowaną pracę zespołu biochemicznego komórek organizmów żywych, wielokrotnie przyspieszając tempo reakcji chemicznych.
v Funkcja plastiku (budynek). Białka biorą udział w tworzeniu wszystkich błon i organelli komórki. Kolagen jest częścią substancji międzykomórkowej tkanki łącznej i kostnej. Głównym składnikiem rogów, piór, włosów jest keratyna.
v Białka transportowe wiążą i przenoszą różne substancje zarówno wewnątrz komórki, jak i w całym ciele.
v Białka — hormony pełnią funkcję regulacyjną.
v Funkcja ochronna. Kiedy obce białka, wirusy lub bakterie dostają się do ludzkiego ciała, immunoglobuliny, białka ochronne, stają w obronie.
v Funkcja energii. Przy braku pożywienia w ciele zwierząt rozpoczyna się aktywny rozkład białek na produkty końcowe.
Denaturacja i renaturacja białek. Denaturacja to utrata struktury strukturalnej cząsteczki białka: czwartorzędowej, trzeciorzędowej, drugorzędowej, a w bardziej surowych warunkach struktury pierwszorzędowej. W wyniku denaturacji białko traci zdolność do pełnienia swojej funkcji. Przyczynami denaturacji mogą być wysoka temperatura, promieniowanie ultrafioletowe, działanie silnych kwasów i zasad, metali ciężkich oraz rozpuszczalników organicznych.
Denaturacja może być odwracalna i nieodwracalna, częściowa i całkowita. Czasami, jeśli oddziaływanie czynników denaturujących nie było zbyt silne i nie doszło do zniszczenia pierwotnej struktury cząsteczki, to w sprzyjających warunkach zdenaturowane białko może ponownie przywrócić swój trójwymiarowy kształt. Proces ten nazywa się renaturacją i przekonująco dowodzi zależności trzeciorzędowej struktury białka od sekwencji reszt aminokwasowych, czyli od jego struktury pierwszorzędowej.
7. Materia organiczna. Kwasy nukleinowe
W 1868 roku szwajcarski lekarz i biochemik Johann Friedrich Miescher wyizolował z jąder martwych leukocytów substancję o właściwościach kwasowych. Naukowiec nazwał tę substancję nukleiną (od łacińskiego jądra - jądro), wierząc, że jest ona zawarta tylko w jądrach komórek. Później te związki organiczne znaleziono również w cytoplazmie, mitochondriach, plastydach, ale nadana im nazwa – kwasy nukleinowe – została zachowana.
Kwas dezoksyrybonukleinowy (DNA). DNA to biologiczny polimer składający się z dwóch połączonych ze sobą łańcuchów polinukleotydowych. DNA to polimer o bardzo dużej masie cząsteczkowej. Jedna cząsteczka może zawierać 108 lub więcej nukleotydów. Monomery tworzące DNA to złożone związki organiczne, w skład których wchodzą zasady azotowe: adenina (A) lub tymina (T), cytozyna (C) lub guanina (G), cukier pięcioatomowy - pentoza - dezoksyryboza, po czym uzyskała swoją nazwa i sam DNA, a także reszta kwasu fosforowego. Te związki nazywane są nukleotydami. DNA spełnia podstawowe funkcje niezbędne zarówno do utrzymania, jak i reprodukcji życia. Pierwszą funkcją jest przechowywanie informacji dziedzicznej, która zawarta jest w sekwencji nukleotydowej jednego z jej łańcuchów. Drugą funkcją DNA jest przekazywanie informacji dziedzicznych z pokolenia na pokolenie.
Kwas rybonukleinowy - RNA. RNA, podobnie jak DNA, jest polimerem, którego monomerami są nukleotydy. Zasady azotowe trzech nukleotydów są takie same jak te, które tworzą DNA (adenina, guanina, cytozyna), czwarta - uracyl - występuje w cząsteczce RNA zamiast tyminy. Nukleotydy RNA różnią się od nukleotydów DNA strukturą węglowodanów: zawierają inną pentozę – rybozę. RNA niosą informacje o sekwencji aminokwasów w białkach, czyli o strukturze białek, od chromosomów do miejsca ich syntezy i uczestniczą w syntezie białek.
Istnieje kilka rodzajów jednoniciowego RNA.
v Rybosomalny RNA. Stanowi większość cytoplazmy (od 80 do 90%). Cząsteczki rRNA są stosunkowo małe i składają się z 3-5 tysięcy nukleotydów. Zawarty w rybosomach bierze udział w utrzymaniu struktury rybosomu.
v Transfer RNA. tRNA ma długość 76-85 nukleotydów i pełni funkcję transportu aminokwasów do miejsca syntezy białek.
v Komunikator RNA. mRNA przekazuje informacje o strukturze białka z cząsteczki DNA.
8. Komórka eukariotyczna. Cytoplazma. Organelle
W każdej komórce można wyróżnić trzy główne części: zewnętrzną błonę komórkową, która oddziela zawartość komórki od środowiska zewnętrznego; jądro jest niezbędnym składnikiem komórek eukariotycznych; i cytoplazma - część komórki zamknięta między błoną zewnętrzną a jądrem.
zewnętrzna błona komórkowa. Pierwsza hipoteza dotycząca budowy błony została wysunięta już w 1935 roku, aw 1959 William Robetson sformułował elementarną hipotezę błony. Zewnętrzna błona komórkowa ma uniwersalną budowę, typową dla wszystkich błony komórkowe. Pozycja tej błony na granicy komórki ze środowiskiem determinuje jej główne funkcje. Błona komórkowa zapewnia interakcję komórki z otoczeniem i innymi komórkami.
Cytoplazma. Podstawą cytoplazmy komórki jest sok cytoplazmatyczny.
Retikulum endoplazmatyczne. Całość wakuoli, kanałów, kanalików tworzy sieć błon wewnątrz cytoplazmy, połączoną w jedną całość z zewnętrzną błoną otoczki jądrowej.
Aparat Golgiego. Tworzy lizosomy i zapewnia usunięcie niezbędnych białek poza komórkę poprzez egzocytozę.
Lizosomy. Biorą udział w trawieniu wewnątrzkomórkowym, tworząc wakuole trawienne, a także niszczą przestarzałe organelle, a nawet całe komórki.
Mitochondria. Posiadają własne rybosomy i DNA, dzięki czemu są w stanie samodzielnie syntetyzować białka.
Plastydy. Dwubłonowe organelle komórek roślinnych, które rozmnażają się przez podział. Mają też własny aparat genetyczny, rybosomy i syntetyzują białka.
Rybosomy. Submikroskopowe organelle bezbłonowe, których funkcją jest synteza białek, dzięki czemu są obowiązkowymi organellami w komórkach wszystkich żywych organizmów.
Centrum komórki. Organelle bezbłonowe obecne w komórkach zwierząt, grzybów i roślin niższych.
Wakuola. Jest to duży pęcherzyk błonowy wypełniony sokiem komórkowym. Gromadzi zapasowe składniki odżywcze i reguluje metabolizm wodno-solny, kontrolując przepływ wody do komórki z komórki.
9. Jądro komórkowe
Jądro komórkowe przechowuje informacje dziedziczne i kontroluje procesy metabolizmu wewnątrzkomórkowego, zapewniając normalne funkcjonowanie komórki i wykonywanie jej funkcji. Z reguły rdzeń ma kształt kulisty. Jądro i cytoplazma są połączonymi składnikami komórki, które nie mogą istnieć bez siebie. W organizmach eukariotycznych istnieją komórki, które nie mają jądra, ale ich żywotność jest krótka.
Pocisk jądrowy. Oddziela zawartość jądra od cytoplazmy komórki i składa się z dwóch błon, które mają strukturę typową dla wszystkich błon.
Sok jądrowy. Roztwór białek, kwasów nukleinowych, węglowodanów, w którym zachodzą wszystkie procesy wewnątrzjądrowe.
Jądro. Jest to miejsce syntezy rybosomalnego RNA i składania poszczególnych podjednostek rybosomów.
Chromatyna nazywana jest grudkami, granulkami i naturalnymi strukturami jądra, intensywnie zabarwionymi niektórymi barwnikami i różniącymi się kształtem od jąderka.
10. Komórki prokariotyczne
Cechy strukturalne komórek prokariotycznych (bakterie i sinice). W komórkach prokariotycznych, w przeciwieństwie do eukariotów, nie ma wielu organelli: mitochondriów, retikulum endoplazmatycznego, aparatu Golgiego. Bakterie i niebiesko-zielone algi nie mają jądra, chromosomy nie są oddzielone od cytoplazmy błoną jądrową, ale są swobodnie zlokalizowane w cytoplazmie.
11. Bezkomórkowe formy życia. Wirusy
W przeciwieństwie do organizmów komórkowych wirusy nie mają własnego systemu syntezy białek. Wirusy wnoszą do komórki tylko swoją informację genetyczną.
Skład chemiczny wirusów. Po prostu zorganizowane wirusy to nukleotydy, to znaczy składają się z kwasu nukleinowego (DNA i RNA) oraz kilku białek, które tworzą otoczkę wokół kwasu nukleinowego. Płaszcz białkowy nazywa się kapsydem.
Pochodzenie wirusów. Wirusy są autonomicznymi strukturami genetycznymi, niezdolnymi jednak do rozwoju poza komórką. Uważa się, że wraz z komórkowymi formami życia izoluje się wirusy i bakteriofagi. cytologia teoria komórek Schwanna białko komórkowe
Bibliografia
1. V.B. Zacharow, S.G. Mamontow, W.I. Biologia Siwoglazowa. Ogólne wzory»
2. D.I. Traitak „Biologia. Materiały referencyjne."
3. V.L. Mamontow „Klasa biologii 11”
4. K.A. Kuzmina, L. E Sigareva, L. A Bobrova "Biologia komórki"
5. N.S. Kurbatova, E. A. Kozlova „Biologia ogólna. Łóżeczka»
6. Tak Chentsov, Wprowadzenie do biologii komórki. Cytologia ogólna»
Hostowane na Allbest.ru
Podobne dokumenty
Oznaki i poziomy organizacji organizmów żywych. Chemiczna organizacja komórki. Substancje nieorganiczne, organiczne i witaminy. Budowa i funkcja lipidów, węglowodanów i białek. Kwasy nukleinowe i ich rodzaje. Cząsteczki DNA i RNA, ich budowa i funkcje.
streszczenie, dodane 06.07.2010
Historia rozwoju, przedmiot cytologii. Główne postanowienia współczesnej teorii komórki. Struktura komórkowa organizmów żywych. Cykl życia komórki. Porównanie procesów mitozy i mejozy. Jedność i różnorodność typów komórek. Wartość teorii komórki.
streszczenie, dodane 27.09.2009
Komórka jest podstawową jednostką życia na ziemi. Skład chemiczny komórki. Substancje nieorganiczne i organiczne: woda, sole mineralne, białka, węglowodany, kwasy. Komórkowa teoria budowy organizmów. Metabolizm i przemiana energii w komórce.
streszczenie, dodane 13.12.2007
Cytologia jako nauka o komórkach - jednostki strukturalne i funkcjonalne prawie wszystkich organizmów żywych. Podstawowe postanowienia teorii komórki. Otwarcie komórki. Podstawowe właściwości żywych komórek. Odkrycie prawa dziedziczności. Osiągnięcia współczesnej cytologii.
test, dodany 28.10.2009
Teoria komórkowa Schleidena i Schwanna. skład wirusów. Metody badania komórek. Struktura i funkcje jego aparatu powierzchniowego, błony, kompleksu epibłonowego, chromoplasty, leukoplastów, rybosomów, organelli, jądra, błony jądrowej, karioplazmy, chromosomów.
prezentacja, dodano 13.11.2014
Historia badania komórki. Odkrycie i główne założenia teorii komórki. Główne postanowienia teorii Schwanna-Schleidena. Metody badania komórek. Prokarionty i eukarionty, ich Charakterystyka porównawcza. Zasada kompartmentacji i powierzchni komórek.
prezentacja, dodana 09.10.2015
Właściwości fizyczne i chemiczne, reakcje barwne białek. Skład i budowa, funkcje białek w komórce. Poziomy struktury białek. Hydroliza białek, ich transport i rola ochronna. Białko jako budulec komórki, jego wartość energetyczna.
streszczenie, dodane 18.06.2010
Cytologia jako dział biologii, nauka o komórkach, jednostki strukturalne wszystkich organizmów żywych, przedmiot i metody jej badań, historia powstawania i rozwoju. Etapy badań komórki jako elementarnej jednostki żywego organizmu. Rola komórki w ewolucji organizmów żywych.
prace kontrolne, dodano 13.08.2010
Stanowiska teorii komórkowej. Cechy mikroskopii elektronowej. Szczegółowy opis budowy i funkcji komórek, ich połączeń i relacji w narządach i tkankach organizmów wielokomórkowych. Hipoteza grawitacji Roberta Hooke'a. Istota budowy komórki eukariotycznej.
prezentacja, dodano 22.04.2015
Nauka o komórkach - jednostki strukturalne i funkcjonalne prawie wszystkich organizmów żywych. Stworzenie teorii komórki. Odkrycie protoplazmy, podstawowe właściwości żywych komórek. Rozwój nowych metod w cytologii. Prawa ciągłości i dziedziczności genetycznej.
Sekcja 1.
PODSTAWY CYTOLOGII
.
Treść sekcji.
Podstawowe postanowienia teorii komórki.
2. Metabolizm i energia w komórkach.
3. Implementacja informacji genetycznej.
4. Struktura komórki. Cechy komórek roślin, zwierząt, grzybów, bakterii. Wirusy.
Biologia I Biologia (Greckie życie bios + nauczanie logo) zbiór nauk przyrodniczych o życiu jako szczególnym fenomenie przyrody. Przedmiotem badań jest budowa, funkcjonowanie, indywidualny i historyczny (ewolucyjny) rozwój organizmów...
dic.academic.ru› Encyklopedia medyczna
PODSTAWOWE POSTANOWIENIA TEORII KOMÓRKI. ORGANIZACJA CHEMICZNA KOMÓRKI.
Różnice między żywym a nieożywionym.
Życie jest jedną z najważniejszych tajemnic Wszechświata. Ale niezwykle trudno jest zdefiniować to pojęcie. Jednak nawet małe dzieci próbują zdefiniować to pojęcie. Zwykle dziecko zwraca uwagę na to, że żywe istoty aktywnie się poruszają, oddychają, jedzą, rosną… To prawda, że rzadko łączy wszystkie te właściwości żywych istot. Kiedyś na lekcji chłopiec wyraził po prostu genialny pomysł: „ Żywy różni się od nieożywionego tym, że umiera».
Ale nadal? Gdzie przebiega granica między życiem a śmiercią? Między żywym a nieożywionym? Okazuje się, że po prostu nie ma ścisłej definicji życia.
Współczesna nauka zwraca uwagę na pewne właściwości charakterystyczne dla systemów żywych.
konkretna organizacja.
Metabolizm i energia.
Reprodukcja.
5. Umiejętność adaptacji, czyli przystosowania się do zmian środowiskowych .
Niektóre z tych właściwości tkwią również w materii nieożywionej. Na przykład kryształy mogą również rosnąć, ale wszystkie pięć właściwości występuje jednocześnie tylko w żywych systemach.
Właściwości materii żywej są tak złożone, że stanowią przedmiot badań kilku dyscyplin biologicznych, które powstały na styku biologii i fizyki, biologii i chemii, biologii i informatyki. Te nauki nazywają się biofizyką, biochemią, ale informatyka dostarcza wielu danych dla neurofizjologii.
Wzrostowi organizmów wielokomórkowych towarzyszy rozwój. Im bardziej złożone są organizmy, tym trudniejszy jest ich rozwój. Skomplikowanie procesów rozwojowych wyraża się przede wszystkim w zróżnicowaniu.
Różnicowanie rozumiane jest jako procesy tworzenia różnych typów komórek z jednej komórki zarodkowej.
Na Wyższe rośliny w wyniku różnicowania powstają takie rodzaje tkanek, jak: powłokowe, przewodzące, magazynujące, mechaniczne.
Zwierzęta mają cztery rodzaje tkanek: nabłonkową, łączną, mięśniową, nerwową, które tworzą narządy i układy narządów.
Zdolność przystosowania się do środowiska jest również najważniejszą właściwością żywych, żywych systemów zmienia się wraz ze zmianą środowiska. Adaptacja to bardzo szerokie pojęcie. Wpływa na reakcje behawioralne zwierząt, a także cechy morfologiczne i genetyczne organizmów. Relacja między organizmem a środowiskiem jest bardzo sztywna. Poszukiwanie odpowiedzi na odwieczne pytanie „być albo nie być” to główny temat przyrody. Jeśli organizmy potrafią zmienić swoje zachowanie, formę, procesy życiowe i samą dziedziczność, to przeżyją, a jeśli nie, to umrą. Historia życia na Ziemi wielokrotnie to potwierdzała.
Jednak nie wszystko jest takie okrutne! W końcu istnieją organizmy, które nie zmieniły swojego wyglądu od milionów lat. Pytanie, jak przetrwały do dziś, jest nie mniej interesujące niż pytanie o pochodzenie człowieka od małp. Na przykład historia słynnego mięczaka łodzika, którego najbliżsi krewni wymarli 450 milionów lat temu i który nadal ora wody tropikalnych mórz.
Wiele dyscyplin biologicznych zajmuje się mechanizmami adaptacji:
etologia to nauka o zachowaniu zwierząt,
ekologia to nauka o związkach istot żywych ze sobą i ze środowiskiem,
Fizjologia to nauka o funkcjach ciała
anatomia porównawcza – nauka o zmianach w budowie ciała,
genetyka to nauka o mechanizmach dziedziczności i zmienności.
Teoria ewolucji jest podstawą, na której opiera się współczesna biologia, a podstawą współczesnej biologii jest teoria komórki.
konkretna organizacja.
Tak więc pierwszą i najbardziej charakterystyczną właściwością systemów żywych jest: konkretna organizacja.
Histologia, embriologia, cytologia: podręcznik / Yu I Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky i inni - wyd. 6, poprawione. i dodatkowe - 2012r. - 800 pkt. : chory.
CYTOLOGIA. Rozdział 4
CYTOLOGIA. Rozdział 4
Podstawą budowy organizmów eukariotycznych jest najmniejsza jednostka życia – komórka (cellula).
Komórka jest uporządkowanym, ustrukturyzowanym układem biopolimerów (kwasów nukleinowych, białek, polisacharydów, lipidów) i ich kompleksów wielkocząsteczkowych, które tworzą jądro i cytoplazmę, utrzymując i odtwarzając cały układ jako całość, ograniczony aktywną błoną.
Oprócz komórek w ciele znajdują się ich pochodne: symplast, syncytium, substancja międzykomórkowa (patrz rozdział 5).
Zawartość komórki jest oddzielona od środowiska zewnętrznego błona plazmatyczna (plazmolema). Wszystkie komórki eukariotyczne składają się z dwóch głównych elementów: jądra oraz cytoplazma. W jądrze znajdują się chromatyna (chromosomy), jąderka, otoczka jądrowa, nukleoplazma (karioplazma) oraz szkielet białka jądrowego (macierz). Cytoplazma jest niejednorodna pod względem składu i struktury i obejmuje hialoplazma (lub osocze podstawowe), w których są organelle; każdy z nich pełni funkcję obowiązkową. Niektóre organelle mają budowa błony: retikulum endoplazmatyczne, kompleks Tolgiego, lizosomy, peroksysomy oraz mitochondria. Organelle niebłonowe cytoplazma są reprezentowane rybosomy, centrum komórkowe, rzęski, wici i komponenty cytoszkielet. Ponadto w hialoplazmie mogą wystąpić inne opcjonalne struktury lub włączenie(krople tłuszczu, granulki pigmentu itp.). Taki podział komórki na odrębne komponenty nie oznacza ich izolacji strukturalnej i funkcjonalnej. Wszystkie te składniki pełnią indywidualne funkcje wewnątrzkomórkowe niezbędne do istnienia komórki jako całości, jako elementarnej jednostki żywej. Badanie ogólnych cech budowy i funkcjonowania komórek to nauka cytologii lub, jak to się obecnie nazywa, biologii komórki. Bada poszczególne struktury komórkowe, ich udział w ogólnych procesach fizjologicznych komórki, sposoby regulacji tych procesów, reprodukcję komórek i ich organelli, adaptację komórek do warunków środowiskowych, reakcje na działanie różnych
czynniki. Badanie cytologii ma ogromne znaczenie dla medycyny, ponieważ prawie wszystkie choroby człowieka są wynikiem różnych zmian komórkowych lub dysfunkcji komórek w tkankach różnych narządów.
4.1. TEORIA KOMÓRKI
Teoria komórki to uogólniona koncepcja budowy komórek jako żywych jednostek, ich reprodukcji i roli w tworzeniu organizmów wielokomórkowych.
Pojawienie się i sformułowanie niektórych zapisów teorii komórki poprzedził dość długi (ponad 300 lat) okres gromadzenia wiedzy o budowie różnych organizmów jedno- i wielokomórkowych, roślin i kręgowców. Wszystko to stanowiło podstawę komórkowej teorii budowy organizmów sformułowanej przez T. Schwanna (1838) (patrz rozdział 3). Ważną rolę w rozwoju teorii komórki odegrała praca niemieckiego patologa R. Virchowa.
W książce „Patologia komórkowa jako nauczanie oparte na histologii fizjologicznej i patologicznej” (1855-1859) uzasadnił fundamentalne stanowisko ciągłości rozwoju komórkowego. R. Virchow, w przeciwieństwie do T. Schwanna i M. Schleidena, bronił poglądu o powstawaniu nowych komórek nie z „cytoblastemy” – bezstrukturalnej żywej substancji, ale przez dzielenie wcześniej istniejących komórek (omnis cellula e cellula).
Stworzenie teorii komórki i jej dalszy rozwój stał się ważnym wydarzeniem w biologii, jednym z decydujących dowodów jedności pochodzenia wszelkiej żywej natury. Teoria komórki miała znaczący wpływ na rozwój biologii i medycyny, służyła jako główna podstawa do powstania takich dyscyplin jak embriologia, histologia. Przyjęcie zasady struktury komórkowej organizmu miało ogromny wpływ na fizjologię, przenosząc ją do badania naprawdę funkcjonujących jednostek – komórek. Dała podstawę naukowego rozumienia życia, zrozumienia rozwoju jednostki i powstawania zmian patologicznych w organizmach.
Teoria komórek zachowuje swoje znaczenie do dnia dzisiejszego. Poniżej przedstawiono główne założenia teorii komórki.
R. Virchow (1821-1902)
1. Komórka jest najmniejszą jednostką życia. Według jednej ze współczesnych definicji organizmy żywe są otwartymi (tj. wymieniającymi substancje i energię z otoczeniem), układami samoregulującymi i samoreprodukcyjnymi, których najważniejszymi funkcjonującymi składnikami są białka i kwasy nukleinowe. Wszystkie przejawy życia są związane z białkami. Białka są funkcjonującymi cząsteczkami o złożonej organizacji i ścisłej specyficzności funkcjonalnej, którą określają kwasy nukleinowe niosące informacje o strukturze niektórych białek. Istoty żywe charakteryzują się szeregiem cech kumulacyjnych: indywidualnością genetyczną, zdolnością do reprodukcji (rozmnażania), wykorzystania i transformacji energii, metabolizmu, reaktywności i drażliwości, zmienności adaptacyjnej. Takie połączenie tych cech po raz pierwszy można wykryć tylko na poziomie komórkowym. To właśnie komórka jako taka jest najmniejszą jednostką, która posiada wszystkie właściwości spełniające definicję „życia”.
2. Podobieństwo komórek różnych organizmów w strukturze. Komórki mogą mieć różne kształty zewnętrzne: kulisty (leukocyty), wielopłaszczyznowy (komórki nabłonka gruczołowego), gwiaździsty i rozgałęziony (komórki nerwowe i kostne), wrzecionowaty (komórki mięśni gładkich, fibroblasty), kolumnowy (nabłonek jelitowy), spłaszczone (endotelocyt, mesotheliocyt) itp. Jednak przy badaniu komórek tkankowych różnych roślin lub zwierząt zwraca uwagę istnienie ogólnego planu ich organizacji (ryc. 4.1). Takie podobieństwo w budowie komórek jest determinowane przez ogólne funkcje komórkowe związane z utrzymaniem samego żywego układu (synteza kwasów nukleinowych i białek, bioenergetyka komórki itp.). Jednocześnie to podobieństwo wskazuje na wspólne pochodzenie wszystkich organizmów eukariotycznych.
Różnica komórek w organizmie wielokomórkowym, ze względu na specjalizację ich funkcji, wiąże się z rozwojem organelli o szczególnym znaczeniu. Tak więc, jeśli weźmiemy pod uwagę komórkę mięśniową, to w niej, oprócz ogólnych struktur komórkowych (układy błonowe, rybosomy itp.), znajduje się duża liczba składników włóknistych - miofilamentów i miofibryli, które zapewniają ruch, skurcz. W komórce nerwowej, poza ogólnymi składnikami komórkowymi, można zaobserwować dużą liczbę mikrotubul i włókien pośrednich w procesach komórkowych. Cały zestaw tych charakterystycznych cech komórki nerwowej wiąże się z jej specjalizacją - wytwarzaniem i przekazywaniem impulsu nerwowego (zagadnienia te zostały szczegółowo omówione w rozdziale „Nauczanie o tkankach”).
3. Reprodukcja komórek przez podzielenie oryginalnej komórki. Reprodukcja komórek prokariotycznych i eukariotycznych następuje jedynie przez podział pierwotnej komórki, poprzedzony reprodukcją jej materiału genetycznego (replikacja DNA). W komórkach eukariotycznych jedynym pełnym sposobem podziału jest: mitoza, lub podział pośredni. W tym przypadku na dwie komórki potomne jest rozłożona równa liczba chromosomów, która wcześniej podwoiła się.
Mitozę obserwuje się we wszystkich komórkach eukariotycznych (roślinnych i zwierzęcych). Współczesna nauka odrzuca inne sposoby tworzenia komórek i zwiększania ich liczby w normie.
4. Komórki mają taką samą ilość informacji genetycznej. Ta pozycja opiera się na fakcie, że wszystkie komórki pochodzą z zygoty - jednokomórkowego zarodka. Jednak morfologicznie i funkcjonalnie komórki różnych tkanek znacznie różnią się od siebie. Pomimo tego, że potomkowie zarodka jednokomórkowego powinni mieć taką samą moc genetyczną, w miarę rozwoju zarodka jego komórki coraz bardziej różnią się od siebie zarówno właściwościami, jak i budową. Wynika to z faktu, że w różnych komórkach rozwijającego się organizmu informacja genetyczna o tej samej objętości nie jest w pełni realizowana (z powodu ich determinacji i zróżnicowanej aktywności genów).
Ryż. 4.1. Ultramikroskopowa struktura komórki organizmów zwierzęcych (schemat): 1 - jądro; 2 - plazmalemma; 3 - mikrokosmki; 4 - agranularne retikulum endoplazmatyczne; 5 - ziarnista retikulum endoplazmatyczne; 6 - kompleks Golgiego; 7 - centriola i mikrotubule centrum komórki; 8 - mitochondria; 9 - pęcherzyki cytoplazmatyczne; 10 - lizosomy; 11 - mikrofilamenty; 12 - rybosomy; 13 - uwalnianie granulek wydzielniczych
Indywidualny rozwój od pojedynczej komórki do wielokomórkowego dojrzałego organizmu jest wynikiem konsekwentnej, selektywnej aktywacji pracy różnych genów w różnych komórkach. Prowadzi to do pojawienia się komórek o określonych strukturach i specjalnych dla nich funkcjach, w procesie zwanym różnicowanie. Różnicowanie wynika z aktywności różnych genów w różnych komórkach, objawiającej się rozwojem organizmu wielokomórkowego. Innymi słowy, podobieństwo w budowie komórek zarówno danego organizmu, jak i różnych organizmów jest zdeterminowane podobieństwem ogólnych funkcji komórkowych mających na celu utrzymanie życia samych komórek i ich rozmnażanie. Różnorodność w budowie komórek jest wynikiem ich specjalizacji funkcjonalnej, zróżnicowania w procesie rozwoju.
5. Komórki jako części całego organizmu. Każdy przejaw aktywności całego organizmu, czy to reakcja na podrażnienie, ruch, reakcje immunologiczne i wiele innych, jest wykonywany przez wyspecjalizowane komórki różnych tkanek. Jednak chociaż komórka jest jednostką funkcjonującą w organizmie wielokomórkowym, jej aktywność nie jest izolowana od innych komórek i substancji międzykomórkowej. Wyspecjalizowane komórki są połączone w układy tkanek i narządów, podporządkowane i połączone międzykomórkowymi, tkankowymi, humoralnymi i nerwowymi formami regulacji. Dlatego mówimy o organizmie jako całości i komórkach jako elementarnych jednostkach żyjących, wyspecjalizowanych w wykonywaniu ściśle określonych funkcji, pełniących je w połączeniu ze wszystkimi elementami, które składają się na kompleksowo zorganizowany system organizmu wielokomórkowego .
4.2. ELEMENTY STRUKTURALNE KOMÓRKI 4.2.1. Cytoplazma
Cytoplazma (cytoplazma), część komórki oddzielona od środowiska przez plazmolemmę obejmuje hialoplazmę i zawarte w niej obowiązkowe składniki komórkowe - organelle, a także różne struktury nietrwałe - wtrącenia.
Hialoplazma
Hialoplazma (z greckiego. hialinos- przezroczysta), czyli macierz cytoplazmy, jest bardzo ważną częścią komórki, jej prawdziwym wnętrzem
Środa.
W mikroskopie elektronowym matryca cytoplazmatyczna wygląda jak jednorodna lub drobnoziarnista substancja o niskiej gęstości elektronowej. Hialoplazma to galaretowaty układ koloidalny. Ten system jest zdolny do przejścia ze stanu zolowego (ciekłego) do stanu podobnego do żelu i vice versa.
W uporządkowanym, uporządkowanym, wieloskładnikowym układzie hialoplazmy, poszczególne strefy mogą zmieniać swój stan skupienia w zależności od warunków lub zadania funkcjonalnego; w pozornie pozbawionej struktury hialoplazmie mogą powstawać i rozpadać się różne włókniste, nitkowate kompleksy cząsteczek białka. Skład hialoplazmy składa się głównie z różnych białek globularnych. Stanowią 20-25% całkowitej zawartości białka w komórce eukariotycznej. Do najważniejszych enzymów hialoplazmy należą enzymy metabolizmu cukrów, zasad azotowych, aminokwasów, lipidów i innych ważnych związków. Hialoplazma zawiera enzymy do aktywacji aminokwasów podczas syntezy białek, transportu (transferu) kwasów rybonukleinowych (tRNA). W hialoplazmie, przy udziale rybosomów i polirybosomów (polisomów), zachodzi synteza białek niezbędnych dla rzeczywistych potrzeb komórkowych, do utrzymania i zapewnienia życia tej komórki. Właściwości osmotyczne i buforowe komórki są w dużej mierze zdeterminowane przez skład i strukturę hialoplazmy. Najważniejszą rolą hialoplazmy jest to, że to półpłynne podłoże łączy wszystkie struktury komórkowe i zapewnia ich wzajemne oddziaływanie chemiczne. Większość procesów transportu wewnątrzkomórkowego odbywa się przez hialoplazmę: transfer aminokwasów, kwasów tłuszczowych, nukleotydów i cukrów. Ma stały przepływ jonów do błony komórkowej, a stamtąd do mitochondriów, do jądra i wakuoli. W hialoplazmie zachodzi beztlenowa synteza trójfosforanu adenozyny (ATP) - glikoliza. Jest głównym odbiornikiem i strefą ruchu masy cząsteczek ATP. W hialoplazmie odkładają się produkty rezerwowe: glikogen, krople tłuszczu i niektóre pigmenty.
4.2.2. Organelle
Organelle to mikrostruktury, które są stale obecne i obowiązkowe dla wszystkich komórek, pełniąc funkcje życiowe.
Klasyfikacja organelli. Rozróżnij organelle błoniaste i niebłonowe. Organelle błonowe są reprezentowane przez retikulum cytoplazmatyczne (retikulum endoplazmatyczne), kompleks Golgiego (aparat Golgiego), mitochondria, lizosomy, peroksysomy. Organelle niebłonowe obejmują rybosomy (polirybosomy), centrum komórki i elementy cytoszkieletu (mikrotubule, mikrofilamenty i włókna pośrednie).
Organelle błonowe
Charakterystyka strukturalna i chemiczna błon komórkowych
Błony komórkowe są plazmalemma, otoczka jądrowa, błony mitochondriów, retikulum endoplazmatyczne, kompleks Golgiego, lizosomy i peroksysomy. Wspólną cechą wszystkich błon komórkowych jest to, że są one cienkimi (6-10 nm) warstwami o charakterze lipoproteinowym (lipidy w kompleksie z białkami) (ryc. 4.2).
Ryż. 4.2. Struktura błony komórkowej (schemat);
1 - lipidy; 2 - strefa hydrofobowa dwuwarstwy cząsteczek lipidów; 3 - integralne białka błonowe; 4 - polisacharydy glikokaliksu
Głównymi składnikami chemicznymi błon komórkowych są lipidy (40%) i białka (60%); ponadto w wielu błonach znaleziono węglowodany (5-10%).
Do lipidy obejmuje dużą grupę substancji organicznych o słabej rozpuszczalności w wodzie (hydrofobowość) i dobrej rozpuszczalności w rozpuszczalnikach organicznych i tłuszczach (lipofilowość). Skład lipidów w różnych błonach nie jest taki sam. Na przykład błona plazmatyczna, w przeciwieństwie do błon retikulum endoplazmatycznego i mitochondriów, jest wzbogacona w cholesterol. Charakterystycznymi przedstawicielami lipidów występujących w błonach komórkowych są fosfolipidy (glicerofosfatydy), sfingomieliny, a lipidów steroidowych cholesterol.
Cechą lipidów jest podział ich cząsteczek na dwie funkcjonalnie różne części: hydrofobową, niepolarną, nienośną („ogony”), składającą się z kwasów tłuszczowych, oraz hydrofilowe, naładowane polarne „głowy”. Decyduje to o zdolności lipidów do samoistnego tworzenia dwuwarstwowych (bilipidowych) struktur błonowych o grubości 5-7 nm.
Błony różnią się także zestawem cząsteczek białkowych. Wiele membran wiewiórki składają się z dwóch części - obszarów bogatych w aminokwasy polarne (przenoszące ładunek) oraz obszarów wzbogaconych w aminokwasy niepolarne: glicynę, alaninę, walinę, leucynę. Takie białka w warstwach lipidowych błon są zlokalizowane w taki sposób, że ich niepolarne regiony zanurzone są w „tłuszczowej” części błony, gdzie znajdują się hydrofobowe regiony lipidów. Część polarna (hydrofilowa) tych białek oddziałuje z głowicami lipidowymi i jest skierowana w stronę fazy wodnej. Białka te obejmują błonę i nazywane są integralnymi białkami błonowymi. Oprócz białek integralnych istnieją białka częściowo wbudowane w błonę – półintegralne i przybłonowe, nie wbudowane w warstwę bilipidową. Zgodnie z ich biologiczną rolą, białka błonowe można podzielić na białka enzymatyczne, białka nośnikowe, receptorowe i strukturalne.
Węglowodany błonowe nie wchodzą w ich skład w stanie wolnym, są związane z cząsteczkami lipidów lub białek. Substancje te nazywane są odpowiednio glikolipidami i glikoproteinami. Bez względu na to, jak duża jest różnica między błonami w ilości i składzie ich lipidów, białek i węglowodanów, błony mają szereg wspólnych właściwości, określanych przez ich podstawową strukturę. Wszystkie membrany są konstrukcjami barierowymi,
ostre ograniczenie swobodnej dyfuzji substancji między cytoplazmą a środowiskiem z jednej strony oraz między macierzą a zawartością organelli błonowych z drugiej.
Specyfika określonych obciążeń funkcjonalnych każdej membrany jest określona przez właściwości i cechy składników białkowych, z których większość to enzymy lub układy enzymatyczne. Ważną rolę w funkcjonowaniu błon odgrywają glikolipidy i glikoproteiny warstwy nadbłonowej.
Membrana plazmowa. Bariera-receptor i systemy transportowe komórki
Błona plazmatyczna lub plazmolemma (błona komórkowa), zajmuje szczególne miejsce wśród różnych błon komórkowych. Jest to powierzchowna struktura obwodowa, która nie tylko ogranicza komórkę z zewnątrz, ale również zapewnia jej bezpośrednie połączenie ze środowiskiem zewnątrzkomórkowym, a co za tym idzie ze wszystkimi substancjami i bodźcami działającymi na komórkę.
Skład chemiczny błony plazmatycznej. Plazmolema opiera się na kompleksie lipoproteinowym. Ma grubość około 10 nm, a zatem jest najgrubszą z błon komórkowych.
Poza plazmalemą znajduje się warstwa epibłonowa - glikokaliks (glikokaliks). Grubość tej warstwy wynosi około 3-4 nm, występuje w prawie wszystkich komórkach zwierzęcych, ale stopień jej nasilenia jest różny. Glikokaliks jest kompleksem glikoproteinowym związanym z plazmalemą, który obejmuje różne węglowodany. Węglowodany tworzą długie, rozgałęzione łańcuchy polisacharydów związanych z białkami i lipidami, które tworzą błonę plazmatyczną (patrz ryc. 4.2). Stosując specjalne metody wykrywania polisacharydów (czerwony barwnik rutenowy) wykazano, że tworzą one strukturę podobną do „osłonki” nad błoną plazmatyczną.
Glikokaliks może zawierać białka, które nie są związane z warstwą bilipidową. Z reguły są to białka enzymatyczne biorące udział w pozakomórkowym rozkładzie różnych substancji, takich jak węglowodany, białka, tłuszcze itp.
Funkcje błony plazmatycznej to odgraniczenie cytoplazmy od środowiska zewnętrznego, odbiór i transport różnych substancji zarówno do komórki, jak i poza nią.
Funkcje receptora związane z lokalizacją na plazmalemie specjalnych struktur zaangażowanych w specyficzne „rozpoznawanie” czynników chemicznych i fizycznych. Na powierzchni komórki znajduje się duży zestaw składników - receptorów, które warunkują możliwość określonych reakcji z różnymi czynnikami. Glikoproteiny i glikolipidy błonowe mogą służyć jako receptory na powierzchni komórki (patrz ryc. 4.2). Uważa się, że takie miejsca wrażliwe na poszczególne substancje mogą być rozproszone po całej powierzchni komórki lub zebrane w małych strefach. Istnieją receptory substancji biologicznie czynnych - hormonów, mediatorów, specyficznych antygenów różnych komórek lub białek itp.
Plazmaczka związana jest z lokalizacją swoistych receptorów odpowiedzialnych za tak ważne procesy, jak wzajemne rozpoznawanie komórek i rozwój odporności. Zatem plazmolemma wszystkich komórek zawiera cząsteczkę zgodności tkankowej (glikoproteinę) klasy I, na którą składają się: a) integralne białko transbłonowe, którego część znajduje się w cytoplazmie, część penetruje plazmolemę, a ostatnia, najdłuższa część cząsteczki znajduje się w glikokaliksie; b) białko błony obwodowej o niskiej masie cząsteczkowej; c) krótką cząsteczkę białka, która niekowalencyjnie wiąże się z pętlami zewnątrzkomórkowej części integralnego białka transbłonowego. Jest to ostatnia część cząsteczki (peptyd o 9 aminokwasach), która jest fragmentem prawidłowego białka komórki danego osobnika. Jest rozpoznawany jako „własny” przez komórki układu odpornościowego człowieka. W przypadku mutacji w miejsce białka zgodności tkankowej pojawia się białko o innej strukturze molekularnej (np. kodowane przez wirusa), a w odpowiedzi na tę część organizmu zachodzi reakcja immunologiczna, której celem jest zniszczenie tej komórki. Mechanizm ten zachowuje genetyczną indywidualność komórek, a tym samym organizmu.
W plazmolemie wrażliwych na światło komórek zwierzęcych znajduje się specjalny układ białek fotoreceptorowych (rodopsyna), za pomocą których sygnał świetlny jest przekształcany w sygnał chemiczny, co z kolei prowadzi do wytworzenia impulsu elektrycznego .
Spełnienie funkcja transportowa, Plazmalemma zapewnia pasywny transfer szeregu substancji, takich jak woda, szereg jonów i niektóre związki o niskiej masie cząsteczkowej. Inne substancje przechodzą przez błonę transportem aktywnym wbrew gradientowi stężeń z wydatkowaniem energii w wyniku rozpadu ATP. W ten sposób transportowanych jest wiele cząsteczek organicznych (cukry, aminokwasy itp.). Procesy te mogą być związane z transportem jonów, dotyczą białek nośnikowych.
Duże cząsteczki biopolimerów praktycznie nie przenikają przez plazmalemę. W niektórych przypadkach makrocząsteczki, a nawet ich agregaty, a często duże cząstki, dostają się do komórki w wyniku procesu endocytozy (ryc. 4.3). Endocytoza formalnie podzielone na fagocytoza(przechwytywanie i
Ryż. 4.3. Endocytoza. Różne rodzaje powstawania pęcherzyków pinocytowych (a, b):
1 - sorpcja cząstek na powierzchni błony plazmatycznej; 2 - nurkowanie
cząstki do cytoplazmy; 3 - pierwotne lizosomy
wchłanianie przez komórkę dużych cząstek, takich jak bakterie lub fragmenty innych komórek) i pinocytoza(wychwytywanie pojedynczych cząsteczek i związków wielkocząsteczkowych).
Pinocytoza zaczyna się od sorpcji na powierzchni plazmalemmy wchłoniętych substancji. Ich wiązanie z plazmalemą jest determinowane obecnością cząsteczek receptorowych na jej powierzchni. Po sorpcji substancji na powierzchni plazmalemma zaczyna tworzyć najpierw małe wgłębienia w komórce. Wtedy takie miejscowe inwazje są splecione z plazmlemmy i swobodnie pod nią znajdują się w postaci bąbelków.
Następnie pęcherzyki endocytowe lub endosomy mogą łączyć się ze sobą, rosnąć, a w ich wewnętrznej jamie oprócz wchłoniętych substancji, pochodzące stąd enzymy hydrolityczne (hydrolazy) lizosomy(patrz poniżej). Enzymy te rozkładają biopolimery do monomerów, które w wyniku aktywnego transportu przez błonę pęcherzyka przechodzą do hialoplazmy. W ten sposób zaabsorbowane cząsteczki wewnątrz wakuoli błonowych utworzone z elementów plazmolemmy ulegają trawieniu wewnątrzkomórkowemu.
Podczas fagocytozy komórka, taka jak makrofag, po przyłączeniu się bakterii do jej plazmolemmy, tworzy długie procesy cytoplazmatyczne, które otaczają bakterię, a makrofag stopniowo wchłania bakterię, tworząc fagosom.
Błona plazmatyczna bierze udział w usuwaniu substancji z komórki. (egzocytoza). W W tym przypadku produkty wewnątrzkomórkowe (białka, mukopolisacharydy, lipoproteiny itp.), zamknięte w wakuolach lub pęcherzykach i oddzielone od hialoplazmy przez błonę, zbliżają się do plazmalemmy. W punktach kontaktu plazmolemma i błona wakuoli łączą się, a zawartość wakuoli przedostaje się do środowiska.
Proces endocytozy i egzocytozy odbywa się przy udziale układu włóknistych składników cytoplazmy związanych z plazmolemmą, takich jak mikrotubule i mikrofilamenty kurczliwe. Te ostatnie, łącząc się z pewnymi częściami plazmolemy, mogą poprzez zmianę ich długości wciągać błonę do wnętrza komórki, co prowadzi do oddzielenia wakuoli endocytowych od plazmolemy. Często w bezpośrednim sąsiedztwie plazmolemy mikrofilamenty tworzą ciągłą warstwę korową.
Plazma wielu komórek zwierzęcych może tworzyć przerosty. W wielu komórkach takie wyrostki obejmują specjalne składniki cytoplazmy (mikrotubule, fibryle), co prowadzi do rozwoju organelli ruchowych - rzęski, wici itd.
Najczęściej spotykany na powierzchni wielu komórek zwierzęcych mikrokosmki. Są to wyrostki cytoplazmy, ograniczone plazmolemmą, mające kształt walca z zaokrąglonym wierzchołkiem. Mikrokosmki są charakterystyczne dla komórek nabłonkowych, ale znajdują się również w komórkach innych tkanek. Mikrokosmki mają średnicę około 100 nm. Ich liczba i długość są różne w różnych typach komórek. Wzrost liczby mikrokosmków prowadzi do gwałtownego wzrostu powierzchni komórki. Jest to szczególnie ważne dla komórek biorących udział w absorpcji. Na przykład w nabłonku jelitowym
1 mm2 powierzchni zawiera do 2×10 8 mikrokosmków.
Połączenia międzykomórkowe
Błona plazmatyczna bierze czynny udział w tworzeniu specjalnych struktur - międzykomórkowych Łączność, lub związki (junctiones intercellulares), zapewnienie interakcji międzykomórkowych. Istnieje kilka rodzajów takich struktur (ryc. 4.4).
Cechą wspólną tych komórek jest to, że na ich powierzchni znajdują się specjalne węglowodanowe części białek integralnych, glikoproteiny, które specyficznie oddziałują i łączą się z odpowiednimi białkami na powierzchni sąsiednich komórek.
Połączenia międzykomórkowe dzielą się na proste i złożone.
Proste połączenie międzykomórkowe(junctio intercellularis simplex)- zbieżność błon plazmatycznych sąsiednich komórek w odległości 15-20 nm (ryc. 4.5). W tym przypadku zachodzi interakcja warstw glikokaliksu sąsiednich komórek. Używając
Ryż. 4.4. Lokalizacja różnych połączeń międzykomórkowych w komórkach nabłonka jelitowego (schemat):
1 - proste połączenie; 2 - szczelne połączenie (strefa zamykania); 3 - taśma klejąca (pas klejący); 4 - desmosom (plaster adhezyjny); 5 - pół-des-mosom; 6 - połączenie slotowe (komunikacyjne); 7 - mikrokosmki
Ryż. 4.5. Proste połączenie międzykomórkowe (schemat):
a- proste połączenie dwóch komórek nabłonkowych; b- wiązanie przez integralne glikoproteiny (integryny i kadheryny) błon komórkowych sąsiednich komórek
białka receptorowe, które tworzą glikokaliks, komórki, które powstały ze wspólnego zarodka, są rozpoznawane i łączone w warstwy. Na przykład E-kadheryny biorą udział w tworzeniu kontaktów tylko między komórkami nabłonka, zapewniając ich połączenie prawie na całej powierzchni kontaktujących się komórek.
Złożone połączenia międzykomórkowe to małe sparowane wyspecjalizowane sekcje błon plazmatycznych dwóch sąsiednich komórek. Dzielą się na połączenia zamykające (izolujące), łączące (kotwiące) i komunikacyjne (łączące).
Zamknięcie odnosi się do szczelne połączenie(strefa zamykana - zonu-la occuludens). Połączenie to obejmuje specjalne białka integralne znajdujące się na powierzchni sąsiednich komórek, tworzące pozory sieci mesh (ryc. 4.6).
Ta sieć komórkowa otacza cały obwód komórki w formie pasa, łącząc się z tą samą siecią na powierzchni sąsiednich komórek. Obszar ten jest nieprzenikalny dla makrocząsteczek i jonów, a zatem zamyka, odgranicza szczeliny międzykomórkowe (a wraz z nimi środowisko wewnętrzne organizmu) od środowiska zewnętrznego. Ten typ połączeń jest typowy dla komórek nabłonka jednowarstwowego i śródbłonka niektórych naczyń.
Połączenia przyczepne lub kotwiące obejmują: taśma samoprzylepna(pas przyczepności) i desmosom. Wspólne dla tej grupy związków jest to, że fibrylarne elementy cytoszkieletu (filamenty aktynowe,
Ryż. 4.6. Szczelne połączenie (strefa zamykania):
a- lokalizacja połączenia ścisłego (płytki wprowadzającej) na komórkach nabłonka jelitowego; b - trójwymiarowy schemat gęstej powierzchni złącza. 1 - mikrokosmki
Ryż. 4.7. Taśma klejąca (opaska klejąca):
a- jego lokalizacja w celi; b- widok przekrojowy; w- schemat organizacji molekularnej. 1 - plazmalemma; 2 - warstwa białek adhezyjnych; 3 - mikrofilamenty aktynowe; 4 - wiążące glikoproteiny
pośrednich włókien i spektryny) i wiążą się z błonami na styku sąsiednich komórek.
taśma klejąca, lub pas zbrylający (zonula przylega),- sparowana formacja w postaci wstęg, z których każda otacza wierzchołkowe części sąsiednich komórek i zapewnia ich przyleganie do siebie w tym obszarze (ryc. 4.7). Tutaj komórki są połączone ze sobą integralnymi glikoproteinami, do których od strony cytoplazmy obu komórek przylega warstwa białek błonowych, w tym charakterystyczne białko winkulina. Wiązka mikrowłókien aktynowych zbliża się do tej warstwy i wiąże się z nią. Oddziaływanie mikrofilamentów aktynowych z białkami wiążącymi aktynę w wielu sąsiednich komórkach może prowadzić do zmiany rzeźby całej warstwy nabłonka.
Połączenia klejone mogą obejmować kontakt ogniskowy, charakterystyczne dla fibroblastów. W tym przypadku komórka nie łączy się z sąsiednią komórką, ale z elementami podłoża zewnątrzkomórkowego. Mikrofilamenty aktynowe biorą również udział w tworzeniu kontaktu ogniskowego. Adhezyjne połączenia międzykomórkowe obejmują desmosomy(rys. 4.8).
desmosom, lub miejsce adhezyjne (przylega plamka). Są to struktury sparowane, które stanowią niewielki obszar lub plamkę o średnicy około 0,5 µm. Od strony cytoplazmy do błony komórkowej przylega warstwa białek, w tym desmoplakiny. Wiązki włókien pośrednich są wprowadzane do tej warstwy od strony cytoplazmy. Po zewnętrznej stronie plazmolemmy sąsiednie komórki w regionie desmosomów są połączone
Ryż. 4.8. Desmosom:
a- lokalizacja w klatce; b- schemat ultrastruktury. 1 - plazmalemma; 2 - warstwa desmo-gley; 3 - warstwa desmoplakiny; 4 - włókna pośrednie. D - desmosom; PD - hemidesmosom
za pomocą białek transbłonowych - desmoglein. Na przykład każda komórka naskórka może mieć nawet kilkaset desmosomów.
Funkcjonalna rola desmosomów polega głównie na mechanicznym połączeniu komórek. Desmosomy wiążą ze sobą komórki w różnych nabłonkach, mięśniach sercowych i gładkich. Hemidesmosomy wiążą komórki nabłonkowe z błoną podstawną.
Połączenia komunikacyjne w komórkach zwierzęcych są reprezentowane przez połączenia szczelinowe i synapsy(Rys. 4.9).
połączenie szczelinowe, lub nexus (nexus), reprezentuje region o długości 0,5-3 mikronów, w którym błony plazmatyczne są oddzielone przerwą 2-3 nm (patrz ryc. 4.9). Od strony cytoplazmy w tym obszarze nie znajdują się żadne specjalne struktury związane z błoną, ale w strukturze plazmolemów sąsiednich komórek znajdują się naprzeciw siebie specjalne kompleksy białkowe (połączenia), które tworzą kanały z jednej komórki do drugiej . Ten rodzaj połączenia występuje we wszystkich grupach tkanek.
Funkcjonalna rola połączenia szczelinowego polega na przenoszeniu jonów i małych cząsteczek (masa cząsteczkowa 2 × 103) z komórki do komórki. Tak więc w mięśniu sercowym pobudzenie, które opiera się na procesie zmiany przepuszczalności jonów, jest przekazywane z komórki do komórki przez nexusy.
Połączenia synaptyczne lub synapsy (synapsis). Ten rodzaj połączeń jest charakterystyczny dla tkanki nerwowej i występuje w wyspecjalizowanych obszarach kontaktu zarówno między dwoma neuronami, jak i między neuronem a jakimś innym elementem będącym częścią receptora lub efektora (np. synapsy nerwowo-mięśniowe, neuroepitelialne).
Synapsy to obszary kontaktu między dwiema komórkami wyspecjalizowanymi w jednokierunkowym przekazywaniu pobudzenia lub hamowania z jednego elementu na drugi (patrz rozdział 10).
Ryż. 4.9. Połączenie szczelinowe (komunikacyjne):
1 - connexon; 2 - plazma
układ wakuolarny
Retikulum endoplazmatyczne
Retikulum endoplazmatyczne (retikulum endoplazmatyczne) zostało odkryte przez K. R. Portera w 1945 roku. Ten składnik systemu wakuolarnego komórki jest zbiorem wakuoli, płaskich worków błonowych lub formacji kanalikowych, które tworzą trójwymiarową sieć błon. Sieć obejmuje granulowany i granulowany sekcje, które można przeplatać.
Retikulum endoplazmatyczne ziarniste (reticulum endplasmicum granulosum) na ultracienkich odcinkach jest reprezentowany przez zamknięte membrany, które tworzą spłaszczone worki, cysterny, rurki na odcinkach.
Średnica cystern jest bardzo zróżnicowana iw zależności od czynnościowej aktywności komórki waha się od 20 nm do kilku mikrometrów. Charakterystyczną cechą błon siateczki ziarnistej endoplazmatycznej jest to, że są one pokryte licznymi rybosomami od strony hialoplazmy (ryc. 4.10).
Ziarnista retikulum endoplazmatyczne ma inną strukturę. Dla komórek niewyspecjalizowanych lub komórek o niskiej aktywności metabolicznej charakterystyczna jest obecność cystern rzadkich i rozproszonych. Jeśli występują lokalne nagromadzenie ziarnistej retikulum endoplazmatycznego, oznacza to aktywną syntezę białek wydzielniczych. Tak więc w komórkach wątroby i niektórych komórkach nerwowych ziarnista siateczka endoplazmatyczna jest składana w oddzielne strefy. W komórkach trzustki ziarnista retikulum endoplazmatyczne w postaci ciasno upakowanych obok siebie cystern błonowych zajmuje strefę podstawną i okołojądrową komórki. Rybosomy związane z błonami retikulum endoplazmatycznego biorą udział w syntezie białek wydalanych z danej komórki (białka „eksportowane”). Ponadto ziarniste retikulum endoplazmatyczne bierze udział w syntezie białek - enzymów niezbędnych do organizacji metabolizmu wewnątrzkomórkowego, a także wykorzystywanych do trawienia wewnątrzkomórkowego.
Białka gromadzące się w jamach retikulum endoplazmatycznego mogą, z pominięciem hialoplazmy, być transportowane do wakuoli kompleksu Golgiego, gdzie ulegają modyfikacji i wchodzą w skład lizosomów lub ziarnistości wydzielniczych, których zawartość pozostaje izolowana z hialoplazmy przez membrana. W kanalikach lub wakuolach ziarnistej endoplazmy
Ryż. 4.10. Struktura ziarnistej retikulum endoplazmatycznego: a - schemat; b- zdjęcie z mikroskopu elektronowego fragmentu komórki nabłonkowej wątroby. 1 - rybosomy; 2 - talerze; 3 - wewnętrzne wnęki zbiorników; 4 - odszczepione pęcherzyki błonowe pozbawione rybosomów
sieci, białka są modyfikowane, na przykład poprzez wiązanie ich z cukrami (pierwotna glukozylacja).
W ziarnistym retikulum endoplazmatycznym, na jego rybosomach, syntetyzowane są integralne białka błony, które są osadzone w grubości błony. Tutaj od strony hialoplazmy zachodzi synteza lipidów i ich wbudowywanie do błony. W wyniku tych dwóch procesów rosną błony retikulum endoplazmatycznego i inne składniki układu wakuolarnego komórki.
Tak więc rola ziarnistej retikulum endoplazmatycznego polega na syntezie eksportowanych białek na jej rybosomach, w ich izolacji z zawartości hialoplazmy wewnątrz jam błony, w transporcie tych białek do innych części komórki, w chemicznym modyfikacja takich białek oraz ich lokalna kondensacja, a także synteza składników strukturalnych błon komórkowych.
Retikulum endoplazmatyczne ziarniste (gładkie) (reticulum endplasmaticum nongranulosum) reprezentowane również przez błony, które tworzą małe wakuole, rurki, kanaliki, które mogą się rozgałęziać, łączą się ze sobą. W przeciwieństwie do ziarnistego ER, na błonach gładkiego ER nie ma rybosomów. Średnica wakuoli i kanalików gładkiej retikulum endoplazmatycznego wynosi zwykle około 50-100 nm. Retikulum endoplazmatyczne gładkie powstaje i rozwija się na bazie retikulum endoplazmatycznego ziarnistego. W niektórych obszarach ziarnistej retikulum endoplazmatycznego powstają nowe obszary błony lipoproteinowej, pozbawione rybosomów. Obszary te mogą rosnąć, oddzielać się od ziarnistych błon i funkcjonować jako niezależny system wakuolarny.
Aktywność siateczki śródplazmatycznej gładkiej jest związana z metabolizmem lipidów i niektórych wewnątrzkomórkowych polisacharydów. Retikulum endoplazmatyczne gładkie bierze udział w końcowych etapach syntezy lipidów. Jest wysoce rozwinięty w komórkach wydzielających steroidy, na przykład w komórkach dokrewnych kory nadnerczy, w komórkach nabłonka zawiłych kanalików nasiennych.
Ścisłe powiązanie topograficzne siateczki śródplazmatycznej gładkiej ze złogami glikogenu (rezerwowy wewnątrzkomórkowy polisacharyd zwierząt) w hialoplazmie różnych komórek (komórek wątroby, włókien mięśniowych) wskazuje na jej możliwy udział w metabolizmie węglowodanów.
We włóknach mięśni poprzecznie prążkowanych gładka siateczka śródplazmatyczna jest w stanie odkładać jony wapnia niezbędne do funkcjonowania tkanki mięśniowej (patrz rozdział 9).
Bardzo ważna jest rola gładkiej retikulum endoplazmatycznego w dezaktywacji różnych substancji szkodliwych dla organizmu w wyniku ich utleniania za pomocą szeregu specjalnych enzymów. Szczególnie wyraźnie objawia się w komórkach wątroby. Tak więc, w przypadku niektórych zatruć, w komórkach wątroby pojawiają się strefy kwasolubne (nie zawierające RNA), całkowicie wypełnione gładką siateczką endoplazmatyczną.
Kompleks Golgiego
Kompleks Golgiego (kompleks lamelarny) został odkryty w 1898 roku przez K. Golgiego. Autor, wykorzystując właściwości wiązania metali ciężkich (osmu lub srebra) ze strukturami komórkowymi, ujawnił powstawanie w komórkach nerwowych formacji siateczkowej, którą nazwał aparatem siatkowym wewnętrznym (aparat reticularis internus). Później nazwano to aparat, lub Kompleks Golgiego (kompleks Golgiensis). Podobne struktury zostały następnie opisane we wszystkich komórkach eukariotycznych.
Oglądany pod mikroskopem elektronowym kompleks Golgiego jest reprezentowany przez struktury błonowe złożone razem w małych strefach.
(Rys. 4.11).
Oddzielna strefa akumulacji tych błon nazywa się dictyosom (stos Golgiego). W komórce może być kilka takich stref. Blisko siebie (w odległości 20-25 nm) są płaskie 5-10 cysterny, pomiędzy którymi znajdują się cienkie warstwy hialoplazmy. Każdy zbiornik ma zmienną grubość: w środku jego membrany mogą być ze sobą połączone (do 25 nm), a na obrzeżu mogą mieć przedłużenia – ampułki, których szerokość nie jest stała. Oprócz gęsto rozmieszczonych płaskich cystern w strefie kompleksu Golgiego obserwuje się wiele małych bąbelków. (pęcherzyk), które znajdują się głównie na jego peryferyjnych obszarach. Czasami sznurowane są z przedłużeń bańkowych na brzegach płaskich cystern. W strefie dyktjosomów proksymalny (cis) i dystalny (trans) powierzchnie. W komórkach wydzielających kompleks Golgiego jest zwykle spolaryzowany: jego proksymalna powierzchnia jest zwrócona w stronę jądra, a dystalna zwrócona jest w stronę powierzchni komórki.
Ryż. 4.11. Kompleks Golgiego:
a - komórka nerwowa rdzenia kręgowego, impregnacja srebrem według metody Golgiego: 1 - jądro; 2 - jąderko; 3 - kompleks Golgiego; b- schemat struktury ultramikroskopowej (rekonstrukcja trójwymiarowa); w- Kompleks Golgiego na ultracienkim odcinku (komórka wątroby): 1 - pęcherzyki; 2 - kanaliki; 3 - spłaszczone torby (zbiorniki); 4 - fragmenty ziarnistej retikulum endoplazmatycznego
W komórkach poszczególne dyktyosomy mogą być połączone ze sobą systemem pęcherzyków i cystern przylegających do powierzchni dystalnej, tak że powstaje luźna trójwymiarowa sieć, którą wykrywa się w mikroskopach świetlnych i elektronowych („sieć trans” kompleksu Golgiego).
Kompleks Golgiego bierze udział w segregacji i akumulacji produktów syntetyzowanych w retikulum endoplazmatycznym, w ich przegrupowaniu chemicznym, dojrzewaniu; w jego zbiornikach syntetyzowane są polisacharydy i kompleksowane z białkami, co prowadzi do powstania peptydoglikanów. Za pomocą kompleksu Golgiego przeprowadzany jest proces usuwania gotowych sekretów poza komórką wydzielniczą. Ponadto kompleks
Ryż. 4.12. Udział struktur komórkowych w sekrecji białek (schemat): 1 - dostarczanie aminokwasów z krwiobiegu kapilarnego do rybosomów ziarnistej retikulum endoplazmatycznego; 2 - synteza i segregacja białek; 3 - przejście białek do wakuoli kompleksu Golgiego; 4 - rozszczepienie z kompleksu pęcherzyków Golgiego produktami wydzielniczymi; 5 - uwolnienie sekretu z celi
Golgi zapewnia tworzenie lizosomów. Błony kompleksu powstają w wyniku rozszczepienia małych wakuoli z ziarnistej retikulum endoplazmatycznego. Te wakuole wchodzą do proksymalnego kompleksu Golgiego, gdzie łączą się z jego błonami. W konsekwencji do kompleksu Golgiego wchodzą nowe porcje błon i produkty syntetyzowane w ziarnistej retikulum endoplazmatycznym. W cysternach błonowych kompleksu Golgiego następują wtórne zmiany w strukturze białek syntetyzowanych w ziarnistej retikulum endoplazmatycznym. Te zmiany (modyfikacje) są związane z przegrupowaniem łańcuchów oligosacharydowych syntetyzowanych glikoprotein. Wewnątrz jam kompleksu Golgiego za pomocą różnych enzymów (trans-glukozydaz) białka lizosomalne i sekrecyjne ulegają różnym modyfikacjom: następuje sekwencyjna wymiana i wzrost łańcuchów oligosacharydowych. Białka modyfikujące przechodzą z cysterny bliższej powierzchni cis do cysterny na powierzchni dystalnej w drodze przekazywania w wyścigu przekaźnikowym małych wakuoli zawierających transportowane białko.
W cysternach dystalnych (trans) następuje sortowanie powierzchniowe białek: on powierzchnie wewnętrzne Błony cystern zawierają receptory, które rozpoznają białka wydzielnicze lub białka tworzące lizosomy (hydrolazy). W efekcie z cystern na dystalnej powierzchni ditiosomów odrywają się dwa rodzaje małych wakuoli: a) zawierające hydrolazy – lizosomy (pierwotne); b) białka wydzielnicze.
Funkcja wydzielnicza kompleksu Golgiego polega na tym, że białko syntetyzowane na rybosomach, które gromadzi się w cysternach retikulum endoplazmatycznego, jest transportowane dalej do wakuoli kompleksu Golgiego (ryc. 4.12).
Następnie nagromadzone białko może ulegać kondensacji, tworząc wydzielnicze produkty białkowe (co obserwuje się np. w trzustce, sutku i innych gruczołach). Od ampułkowych przedłużeń zbiorników kompleksu
sa Golgi oddzielił pęcherzyki zawierające te białka. W przyszłości mogą łączyć się ze sobą i endosomami oraz powiększać swój rozmiar, tworząc granulki wydzielnicze. Następnie granulki wydzielnicze zaczynają przesuwać się w kierunku powierzchni komórki, wchodzą w kontakt z błoną komórkową, z którą łączą się ich własne błony, a tym samym zawartość granulek znajduje się na zewnątrz komórki. Morfologicznie proces ten nazywa się ekstruzją (wyrzucanie, egzocytoza) i przypomina pinocytozę tylko z odwrotną kolejnością etapów.
Należy zauważyć, że od momentu powstania do wydalenia z komórek wydzielane produkty są oddzielone błoną od hialoplazmy. Dlatego błony kompleksu Golgiego pełnią rolę segregacyjną w tworzeniu wydzielin komórkowych. W wakuolach kompleksu Golgiego czasami dochodzi do akumulacji zresyntezowanych cząsteczek lipidów i tworzenia złożonych białek - lipoprotein, które mogą być transportowane przez wakuole poza komórkę. Wakuole kompleksu Golgiego dają początek lizosomom.
Lizosomy
Lizosomy (lizosomy)- jest to zróżnicowana klasa wakuoli o wielkości 0,2-0,4 mikrona, ograniczona pojedynczą membraną. Cechą charakterystyczną lizosomów jest obecność w nich enzymów hydrolitycznych – hydrolaz (proteinaz, nukleaz, fosfataz, lipaz itp.), które przy kwaśnym pH rozkładają różne biopolimery. Lizosomy zostały odkryte w 1949 roku przez de Duve.
Oprócz samych lizosomów (pierwotnych), wyróżnia się autofagolizosomy lub heterolizosomy (wtórne lizosomy) i telolisomy (ciała szczątkowe) (ryc. 4.13).
Różnorodność morfologii lizosomów tłumaczy się tym, że cząstki te biorą udział w procesach trawienia wewnątrzkomórkowego, tworząc złożone wakuole trawienne zarówno pochodzenia egzogennego (pozakomórkowego), jak i endogennego (wewnątrzkomórkowego).
Lizosomy (pierwotne) to małe błoniaste pęcherzyki o wielkości około 0,2-0,5 μm, wypełnione substancją pozbawioną struktury, zawierającą hydrolazy, w tym aktywną kwaśną fosfatazę, będącą enzymem markerowym lizosomów. Te małe pęcherzyki są praktycznie bardzo trudne do odróżnienia od małych pęcherzyków na obrzeżach strefy Golgiego, które zawierają również kwaśną fosfatazę. Miejscem jego syntezy jest ziarnista retikulum endoplazmatyczne. Następnie enzym ten pojawia się w cysternach proksymalnej powierzchni dictiosomu, następnie w małych pęcherzykach wzdłuż obrzeża dictiosomu, a na końcu w lizosomach. Tak więc cała ścieżka tworzenia lizosomów jest bardzo podobna do tworzenia ziarnistości wydzielniczych (zymogennych) w komórkach trzustki, z wyjątkiem ostatniego etapu.
heterofagolizosomy (wtórne lizosomy) lub wewnątrzkomórkowe wakuole trawienne, powstają w wyniku fuzji lizosomów z wakuolami fagocytarnymi lub pinocytowymi. Jeśli nastąpi fuzja lizosomów
Ryż. 4.13. Struktura lizosomów:
a - schemat udziału struktur komórkowych w tworzeniu lizosomów i trawieniu wewnątrzkomórkowym: 1 - tworzenie małych pęcherzyków zawierających enzymy hydrolityczne z ziarnistej retikulum endoplazmatycznego; 2 - przeniesienie enzymów do kompleksu Golgiego; 3 - tworzenie pierwotnych lizosomów; 4 - izolacja i zastosowanie (5) hydrolaz w rozszczepieniu zewnątrzkomórkowym; 6 - pęcherzyki endocytowe; 7 - fuzja pierwotnych lizosomów i pęcherzyków endocytowych; 8 - tworzenie wtórnych lizosomów; 9 - telizosomy; 10 - wydalanie resztek ciał; 11 - fuzja pierwotnych lizosomów z zapadającymi się strukturami komórkowymi; 12 - autofagolizosom; b - zdjęcie z mikroskopu elektronowego przekroju heterofagolizosomów (wskazane strzałkami)
ze zmienionymi organellami samej komórki, wtedy nazywa się taką strukturę autofagolizosom. W tym przypadku enzymy lizosomalne uzyskują dostęp do substratów, które zaczynają rozkładać. Substancje, które weszły w skład hetero- lub autofagolizosomów (lizosomów wtórnych) są rozszczepiane przez hydrolazy do monomerów, które są transportowane przez błonę lizosomów do hialoplazmy, gdzie są ponownie wykorzystywane, czyli włączane w różne procesy metaboliczne.
Jednak cięcie i trawienie makrocząsteczek przez lizosom może nie zostać zakończone w wielu komórkach. W tym przypadku w wakuolach lizosomów gromadzą się
niestrawione pokarmy. Ta organella nazywa się ciało lizosomalne, lub ciało szczątkowe (ciałko szczątkowe). Ciała resztkowe zawierają mniej enzymów hydrolitycznych, zawierają zagęszczenie zawartości, jej restrukturyzację. Często w ciałach resztkowych obserwuje się wtórną strukturyzację niestrawnych lipidów, które tworzą struktury warstwowe. Tam też odkładają się pigmenty. Na przykład u ludzi, podczas starzenia, w komórkach mózgu, wątrobie i włóknach mięśniowych w teloizosomach dochodzi do odkładania się „pigment starzeniowy” – lipofuscyna.
Przy udziale lizosomów (autofagolizosomów) może nastąpić modyfikacja produktów syntetyzowanych przez samą komórkę. Tak więc za pomocą enzymów lizosomalnych tyreoglobulina jest hydrolizowana w komórkach tarczycy, co prowadzi do powstania hormonów tarczycy, które są następnie wydalane do krwiobiegu przez egzocytozę.
W autofagolizosomy Odnajdywane są fragmenty lub nawet całe struktury cytoplazmatyczne, takie jak mitochondria, elementy retikulum endoplazmatycznego, rybosomy, ziarna glikogenu i inne, co świadczy o ich decydującej roli w procesach trawienia wewnątrzkomórkowego.
Funkcjonalne znaczenie autofagocytozy jest nadal niejasne. Przyjmuje się, że proces ten jest związany z selekcją i niszczeniem zmienionych, uszkodzonych składników komórkowych. W tym przypadku lizosomy pełnią rolę „środków czyszczących” wewnątrzkomórkowych, które usuwają wadliwe struktury. Co ciekawe, w normalnych warunkach liczba autofagolizosomów wzrasta pod wpływem stresu metabolicznego, np. podczas hormonalnej indukcji aktywności komórek wątroby. Liczba autofagolizosomów znacznie wzrasta wraz z różnymi uszkodzeniami komórek, w tym przypadku autofagocytozie mogą ulegać całe strefy wewnątrz komórek.
Powszechnym zjawiskiem jest wzrost liczby autofagolizosomów w komórkach podczas procesów patologicznych.
Peroksysomy
Peroksysomy (peroksysomae) w komórkach tkanki ludzkiej - są one małe (0,3-1,5 mikrona) owalny kształt ciała ograniczone membraną zawierającą ziarnistą matrycę, w środku której często widoczne są struktury przypominające kryształy składające się z włókienek i rurek (rdzeń). Peroksysomy są szczególnie charakterystyczne dla komórek wątroby i nerek. We frakcji peroksysomów znajdują się enzymy utleniania aminokwasów, podczas których powstaje nadtlenek wodoru, a także wykrywana jest katalaza enzymatyczna, która go niszczy. Katalaza peroksysomowa odgrywa ważną rolę ochronną, ponieważ H 2 O 2 jest substancją toksyczną dla komórki.
Tak więc jednobłonowe organelle komórkowe tworzące układ wakuolarny zapewniają syntezę i transport wewnątrzkomórkowych biopolimerów, produktów sekrecji wydalanych z komórki, czemu towarzyszy biosynteza wszystkich błon tego układu. Lizosomy i peroksysomy biorą udział w degradacji egzogennych i endogennych substratów komórkowych.
Mitochondria
Mitochondria (mitochondrialne)- system energetyczny komórki, organelle syntezy ATP. Ich główna funkcja związana jest z utlenianiem związków organicznych i wykorzystaniem energii uwalnianej podczas rozpadu tych związków do syntezy cząsteczek ATP. Na tej podstawie mitochondria są często nazywane stacjami energetycznymi komórki lub organellami oddychania komórkowego.
Termin „mitochondria” został wprowadzony przez Bendę w 1897 roku w celu określenia struktur ziarnistych i nitkowatych w cytoplazmie różnych komórek. W żywych komórkach można zaobserwować mitochondria, ponieważ mają one dość dużą gęstość. Kształt i wielkość mitochondriów komórek zwierzęcych są zróżnicowane, ale średnio ich grubość wynosi około 0,5 mikrona, a długość od 1 do 10 mikronów. Z obliczeń wynika, że ich liczba w komórkach jest bardzo zróżnicowana - od pojedynczych elementów do setek. Tak więc w komórce wątroby stanowią ponad 20% całkowitej objętości cytoplazmy i zawierają około 30-35% całkowitej ilości białka w komórce. Powierzchnia wszystkich mitochondriów komórki wątroby jest 4-5 razy większa niż powierzchnia jej błony komórkowej.
W wielu przypadkach pojedyncze mitochondria mogą mieć gigantyczne rozmiary i stanowić rozległą sieć – siateczkę mitochondrialną. Na przykład w mięśniach szkieletowych siateczka mitochondrialna jest reprezentowana przez wiele rozgałęzionych i gigantycznych sznurów mitochondrialnych. Gigantyczne mitochondria rozgałęzione znajdują się w komórkach proksymalnych nefronów itp.
Mitochondria zwykle gromadzą się w pobliżu tych części cytoplazmy, w których istnieje zapotrzebowanie na ATP. Tak więc w mięśniu sercowym mitochondria znajdują się w pobliżu miofibryli. W plemnikach mitochondria tworzą spiralną obudowę wokół osi wici itp. Wzrost liczby mitochondriów w komórkach następuje poprzez podział lub pączkowanie pierwotnych mitochondriów.
Mitochondria są ograniczone dwiema błonami o grubości około 7 nm (ryc. 4.14).
Zewnętrzna błona mitochondrialna (membrana mitochondrialis externa) oddziela je od hialoplazmy. Zwykle ma równe kontury i jest zamknięta, dzięki czemu jest workiem membranowym. Membrana zewnętrzna jest oddzielona od wewnętrznej przestrzenią międzybłonową o szerokości około 10-20 nm. Wewnętrzna błona mitochondrialna (membrana mitochondrialis interna) ogranicza rzeczywistą zawartość wewnętrzną mitochondriów, jego macierz (macierz mitochondrialna). Cechą charakterystyczną błon wewnętrznych mitochondriów jest ich zdolność do tworzenia licznych występów wewnątrz mitochondriów. Takie występy najczęściej wyglądają jak płaskie grzbiety lub Chrystus.
Matryca mitochondrialna ma strukturę drobnoziarnistą (patrz ryc. 4.14, b) czasami ujawnia cienkie włókna (o grubości około 2-3 nm) i granulki o wielkości około 15-20 nm. Nici macierzy mitochondrialnej to cząsteczki DNA, a małe granulki to rybosomy mitochondrialne.
Ryż. 4.14. Ultramikroskopowa struktura mitochondriów:
a- schemat; b- zdjęcie z mikroskopu elektronowego fragmentu mitochondrium komórki wątroby. 1 - zewnętrzna błona mitochondrialna; 2 - wewnętrzna błona mitochondrialna; 3 - cristae; 4 - macierz mitochondrialna
Główną funkcją mitochondriów jest synteza ATP, która powstaje w wyniku procesów utleniania substratów organicznych i fosforylacji adenozynodifosforanu (ADP).
Początkowe etapy tych złożonych procesów zachodzą w hialoplazmie. Tutaj następuje pierwotne utlenianie substratów (na przykład cukrów) do kwasu pirogronowego (pirogronianu) z jednoczesną syntezą niewielkiej ilości ATP. Procesy te zachodzą przy braku tlenu (utlenianie beztlenowe, glikoliza). Wszystkie kolejne etapy wytwarzania energii – tlenowe utlenianie i synteza większości ATP – odbywają się przy wykorzystaniu tlenu i zlokalizowane są wewnątrz mitochondriów. W tym przypadku następuje dalsze utlenianie pirogronianu i innych substratów metabolizmu energetycznego z uwolnieniem CO 2 i przeniesieniem protonów do ich akceptorów. Reakcje te realizowane są za pomocą szeregu enzymów tzw. cyklu kwasów trikarboksylowych, które zlokalizowane są w macierzy mitochondrialnej.
W błonach grzebieni mitochondrialnych znajdują się układy do dalszego przenoszenia elektronów i związanej z tym fosforylacji ADP (fosforylacja oksydacyjna). W tym przypadku elektrony są przenoszone z jednego białka akceptora elektronów na drugie, a na koniec wiążą się z tlenem, w wyniku czego powstaje woda. W tym samym czasie część
energia uwalniana podczas takiego utleniania w łańcuchu transportu elektronów jest magazynowana w postaci wiązania makroergicznego podczas fosforylacji ADP, co prowadzi do powstania dużej liczby cząsteczek ATP – głównego wewnątrzkomórkowego ekwiwalentu energii. To na błonach mitochondrialnych grzebienia odbywa się proces fosforylacji oksydacyjnej za pomocą znajdujących się tu białek łańcucha utleniania oraz enzymu fosforylacji ADP, syntetazy ATP.
Wykazano, że w macierzy mitochondrialnej zlokalizowany jest autonomiczny system syntezy białek mitochondrialnych. Jest reprezentowany przez cząsteczki DNA wolne od histonów, co zbliża je do DNA komórek bakteryjnych. Na tych DNA syntetyzowane są cząsteczki RNA różnych typów: informacyjne, transferowe (transportowe) i rybosomalne. W macierzy mitochondriów obserwuje się tworzenie rybosomów, które różnią się od rybosomów cytoplazmy. Te rybosomy biorą udział w syntezie wielu białek mitochondrialnych, które nie są kodowane przez jądro. Jednak taki system syntezy białek nie zapewnia wszystkich funkcji mitochondriów, więc autonomię mitochondriów można uznać za ograniczoną, względną. Niewielki rozmiar cząsteczek mitochondrialnego DNA nie może determinować syntezy wszystkich białek mitochondrialnych. Wykazano, że zdecydowana większość białek mitochondrialnych znajduje się pod kontrolą genetyczną jądra komórkowego i jest syntetyzowana w cytoplazmie. DNA mitochondrialny koduje tylko 13 białek mitochondrialnych, które są zlokalizowane w błonach i są białkami strukturalnymi odpowiedzialnymi za prawidłową integrację poszczególnych funkcjonalnych kompleksów białkowych w błonach mitochondrialnych.
Mitochondria w komórkach mogą zwiększać swój rozmiar i liczbę. W tym drugim przypadku następuje rozszczepienie przez zwężenie lub fragmentację pierwotnych dużych mitochondriów na mniejsze, co z kolei
rzodkiewka może ponownie rosnąć i dzielić. Mitochondria są bardzo wrażliwe na zmiany przepuszczalności błony, co może prowadzić do ich odwracalnego pęcznienia.
Organelle niebłonowe
Rybosomy
Rybosomy (rybosomy)- elementarne aparaty do syntezy białka, cząsteczki polipeptydu - znajdują się we wszystkich komórkach (ryc. 4.15). Rybosomy to złożone rybonukleoproteiny, które zawierają białka i cząsteczki rybosomalnego RNA (rRNA) w mniej więcej równych proporcjach wagowych. Wielkość funkcjonującego rybosomu euka-
Ryż. 4.15. Struktura rybosomów:
a- mały pododdział; b- duża
podjednostka; w- kompletny rybosom
komórki rytmiczne 25x20x20 nm. Taki rybosom składa się z dużej i małej podjednostki. Każda z podjednostek jest zbudowana z nici rybonukleoproteinowej, gdzie rRNA oddziałuje z różnymi białkami i tworzy korpus rybosomu.
Istnieją pojedyncze rybosomy i kompleksy rybosomów (polisomy). Rybosomy mogą znajdować się swobodnie w hialoplazmie lub być związane z błonami retikulum endoplazmatycznego. W niewyspecjalizowanych i szybko rosnących komórkach znajdują się głównie wolne rybosomy. W wyspecjalizowanych komórkach rybosomy znajdują się w ziarnistej retikulum endoplazmatycznym. Syntetyczna aktywność wolnych rybosomów skierowana jest głównie na potrzeby własne komórki. Związane rybosomy zapewniają syntezę białek „na eksport”, czyli na potrzeby organizmu. Zawartość RNA i odpowiednio stopień syntezy białek koreluje z intensywnością bazofilii cytoplazmatycznej, czyli zdolnością barwienia barwnikami zasadowymi.
cytoszkielet
Cytoszkielet (cytoszkielet) - układ mięśniowo-szkieletowy komórki, który obejmuje niebłonowe organelle nitkowate, które wykonują zarówno ramkę, jak i Funkcje motorowe w klatce. Struktury te są formacjami dynamicznymi, mogą szybko powstać w wyniku polimeryzacji swoich cząsteczek elementarnych i równie szybko rozłożyć się i zniknąć podczas depolimeryzacji. System ten obejmuje struktury fibrylarne i mikrotubule.
Fibrylarne struktury cytoplazmy. Fibrylarne składniki cytoplazmy komórek eukariotycznych obejmują mikrofilamenty (mikrofilamenty) grubości 5-7 nm i tzw włókna pośrednie (filamenti intermedii) o grubości około 10 nm (ryc. 4.16).
Mikrofilamenty znaleźć w prawie wszystkich typach komórek. Znajdują się one w warstwie korowej cytoplazmy, bezpośrednio pod osoczem, wiązkami lub warstwami. Można je zaobserwować w pseudopodiach ameb lub w procesach przemieszczania się fibroblastów, w mikrokosmkach nabłonka jelitowego. Mikrofilamenty często tworzą wiązki, które trafiają do procesów komórkowych.
Wykorzystując metody immunofluorescencyjne wykazano, że mikrofilamenty warstwy i wiązek korowych zawierają białka: aktynę, miozynę, tropomiozynę, alfa-aktyninę. W konsekwencji mikrofilamenty są niczym innym jak wewnątrzkomórkowym aparatem kurczliwym, zapewniającym nie tylko ruchliwość komórek podczas ich aktywnego ruchu ameboidalnego, ale prawdopodobnie większość ruchów wewnątrzkomórkowych, takich jak prądy cytoplazmatyczne, ruch wakuoli, mitochondria, podział komórek. Ponadto mikrofilamenty aktynowe pełnią również rolę rusztowania. Łącząc się z wieloma białkami stabilizującymi, mogą tworzyć tymczasowe lub trwałe (jak w mikrokosmkach nabłonka jelitowego) wiązki lub sieci, które odgrywają ważną rolę w budowie cytoplazmy.
Ryż. 4.16. Mikrofilamenty i mikrotubule:
a- schemat; b- mikrofotografie (analiza immunofluorescencyjna); bI - mikrotubule w hodowli komórek mysich fibroblastów (tubulina); bII - mikrofilamenty aktynowe w hodowli komórkowej; bIII - włókna pośrednie w hodowli komórkowej nerki zarodkowej świni
włókna pośrednie. Są to cienkie (10 nm) nierozgałęzione włókna, często ułożone w wiązki. Charakterystyczne jest, że w komórkach różnych tkanek ich skład białkowy jest różny. Na przykład w nabłonku typu skóry keratyna jest częścią włókien pośrednich. Wiązki włókien pośrednich keratyny w komórkach nabłonka tworzą tonofilamenty, które pasują do desmosomów. Skład włókien pośrednich
Ryż. 4.17. Struktura mikrotubul: a- podjednostka Tb, dimer tubuliny w mikrotubulach; b- mikrotubule w cytoplazmie komórki (strzałki)
komórki pochodzące z mezenchymu (na przykład fibroblasty), włączone jest inne białko - wimentyna; desmina znajduje się w komórkach mięśniowych; w komórkach nerwowych neurofilamenty zawierają również specjalne białko. Rola mikrofilamentów pośrednich jest najprawdopodobniej podstawą; te struktury włókniste nie są tak labilne jak mikrotubule i mikrofilamenty.
W klinice, stosując metody immunomorfologiczne, pochodzenie tkanek niektórych guzów jest dokładnie określane przez białka ich włókien pośrednich. Jest to bardzo ważne dla diagnozy i prawidłowego doboru rodzaju chemioterapeutyków przeciwnowotworowych.
Mikrotubule (mikrotubule). W komórkach mikrotubule biorą udział w tworzeniu szeregu tymczasowych (cytoszkielet komórek międzyfazowych, wrzeciono podziału) lub na stałe (centriole, rzęski, wici) Struktury.
Mikrotubule są prostymi, nierozgałęzionymi długimi pustymi cylindrami (ryc. 4.17). Ich średnica zewnętrzna wynosi około 24 nm, prześwit wewnętrzny ma szerokość 15 nm, a grubość ścianki 5 nm. Ściana mikrotubul zbudowana jest z gęsto upakowanych zaokrąglonych podjednostek o średnicy około 5 nm. W mikroskopie elektronowym widać przekroje mikrotubul przez większą część 13 podjednostek ułożonych w jednowarstwowy pierścień. Mikrotubule izolowane z różnych źródeł (rzęski pierwotniaków, komórki tkanki nerwowej, wrzeciono) mają podobny skład i zawierają białka - tubuliny.
Oczyszczone tubuliny mogą w określonych warunkach łączyć się w mikrotubule o takich samych parametrach, jakie charakteryzują mikrotubule wewnątrz komórek. Dodatek alkaloidu kolchicyny zapobiega samozakładaniu się mikrotubul lub prowadzi do demontażu już istniejących. Depolimeryzacja tubulin lub zahamowanie ich polimeryzacji jest również spowodowane spadkiem temperatury, ale po podniesieniu temperatury do
37 °C, następuje samoorganizacja mikrotubul. Depolimeryzacja tubulin i zanik mikrotubul występuje również, gdy żywa komórka jest wystawiona na działanie kolchicyny lub chłodzenia.
Mikrotubule (cytoszkielet) komórek międzyfazowych. W prawie wszystkich komórkach eukariotycznych w hialoplazmie można zobaczyć długie nierozgałęzione mikrotubule. W dużych ilościach znajdują się w procesach cytoplazmatycznych komórek nerwowych, fibroblastów i innych komórek, które zmieniają swój kształt (patrz ryc. 4.16). Jedną z funkcjonalnych wartości mikrotubul cytoplazmatycznych jest tworzenie elastycznego, ale jednocześnie stabilnego rusztowania wewnątrzkomórkowego (cytoszkieletu), niezbędnego do utrzymania kształtu komórki.
Pod wpływem kolchicyny, która powoduje depolimeryzację tubulin, kształt komórek bardzo się zmienia. Jeśli wyrostek i płaska komórka w hodowli fibroblastów zostanie potraktowana kolchicyną, to traci polarność i kurczy się. Inne komórki zachowują się w ten sam sposób: kolchicyna hamuje wzrost komórek soczewki, procesy komórek nerwowych.
Tworząc szkielet wewnątrzkomórkowy, mikrotubule mogą być czynnikami w ukierunkowanym ruchu komórki jako całości i jej wewnątrzkomórkowych składników, wyznaczanych przez ich wektory lokalizacji dla ukierunkowanych przepływów różnych substancji i dla ruchu dużych struktur. Zniszczenie mikrotubul przez kolchicynę zakłóca transport substancji w aksonach komórek nerwowych, prowadząc do blokady wydzielania itp.
W aksonie komórki nerwowej różne małe wakuole, takie jak pęcherzyki synaptyczne zawierające neuroprzekaźniki lub mitochondria, mogą poruszać się wzdłuż mikrotubul międzyfazowych, jak na szynach. Ruchy te opierają się na połączeniu mikrotubul ze specjalnymi białkami - translokatorami (dyneinami i kinezynami), które z kolei są związane z transportowanymi strukturami. Mikrotubule są częścią centrum komórkowe, rzęski oraz wici. Rola mikrotubul w dzielących się komórkach zostanie omówiona później. System mikrotubul rozwija się w związku z centriole jest to miejsce, w którym następuje początkowa polimeryzacja tubuliny i wzrost mikrotubul cytoszkieletu.
Centrum komórkowe
Centrum komórkowe (centrosom) zawiera centriole i związane z nimi mikrotubule centrosfera. Termin „centriole” został zaproponowany przez T. Beauveri w 1895 roku w odniesieniu do bardzo małych ciał, których wielkość znajduje się na granicy zdolności rozdzielczej mikroskopu świetlnego. W niektórych obiektach można było zobaczyć, że małe gęste ciała - centriole (centriolum) otoczona strefą jaśniejszej cytoplazmy, z której promieniście odchodzą cienkie włókienka. Te organelle w dzielących się komórkach biorą udział w tworzeniu wrzeciona podziału i znajdują się na jego biegunach. W niedzielących się komórkach centriole często określają biegunowość komórek nabłonkowych i znajdują się w pobliżu kompleksu Golgiego.
Drobną strukturę centrioli badano tylko za pomocą mikroskopu elektronowego. Podstawa budowy centrioli znajduje się w kole 9 trojaczki mikrotubul tworząc w ten sposób pusty cylinder. Jego średnica wynosi około 0,2 mikrona, a długość 0,3-0,5 mikrona (chociaż istnieją centriole o długości kilku mikrometrów) (ryc. 4.18).
Układy mikrotubul centrioli można opisać wzorem: (9x3) + 0, podkreślającym brak mikrotubul w ich centralnej części.
Zwykle w komórkach międzyfazowych znajdują się dwie centriole - obok siebie, tworzące diplosomy (dyplom). W diplosomie centriole ułożone są względem siebie pod kątem prostym. Spośród dwóch centrioli wyróżnia się centriole matki i córki. Obie centriole są połączone, koniec centrioli potomnych jest skierowany na powierzchnię centrioli rodzicielskiej.
Wokół każdej centrioli znajduje się bezstrukturalna lub drobno włóknista macierz. Często można znaleźć kilka dodatkowych struktur związanych z centriolami: satelity (satelity), ogniska zbieżności mikrotubul, dodatkowe mikrotubule tworzące specjalną strefę - centrosfera wokół centrioli.
Podczas przygotowywania komórek do podziału mitotycznego dochodzi do podwojenia centrioli. Ten proces w różnych obiektach zachodzi w różnym czasie - podczas syntezy DNA lub po niej. Polega ona na tym, że dwie centriole w diplosomie rozchodzą się i wokół każdej z nich na nowo powstaje nowa córka, tak że w komórce przed podziałem znajdują się dwa diplosomy, czyli cztery połączone parami centriole. Ta metoda zwiększania liczby centrioli została nazwana duplikacją. Zwiększać
Ryż. 4.18. Struktura centrum komórki na biegunie wrzeciona mitotycznego komórki:
a- schemat; b- mikrofotografię elektronową. 1 - aktywna centriola matczyna, otoczona drobnowłóknistą matrycą, z której odchodzą mikrotubule polarnego promieniowania (2); 3 - nieaktywna centriola córki
Ryż. 4.19. Ogólna budowa rzęs:
a - cięcie wzdłużne; b - przekrój poprzeczny ciała rzęski; w, G- sekcje korpusu podstawowego. 1 - błona plazmatyczna; 2 - mikrotubule; 3 - dublety mikrotubul (A i B); 4 - trojaczki mikrotubul ciała podstawowego; d- schemat przekroju rzęsek
Liczba centrioli nie jest związana z ich podziałem, pączkowaniem lub fragmentacją, ale pojawia się poprzez tworzenie zawiązka, centrioli, w pobliżu i prostopadle do pierwotnej centrioli.
Centriole biorą udział w indukcji polimeryzacji tubuliny podczas tworzenia mikrotubul w interfazie. Przed mitozą centriola jest centrum polimeryzacji mikrotubul wrzecionowych podziału komórek. Centriola jest centrum wzrostu mikrotubul aksonemu rzęsek lub wici. W końcu sam indukuje polimeryzację tubulin nowej centrioli, która powstaje w wyniku jej duplikacji.
rzęski i wici
To specjalne organelle ruchu. W mikroskopie świetlnym struktury te wyglądają jak cienkie wyrostki komórki. W bazie rzęsy (fla-gellum) w cytoplazmie widoczne są dobrze wybarwione drobne granulki - podstawowe ciała. Długość rzęsek wynosi 5-10 mikronów, a długość wici może sięgać 150 mikronów (ryc. 4.19).
Rzęska jest cienką, cylindryczną naroślą cytoplazmy o stałej średnicy 300 nm. Ten wyrostek od podstawy do samego szczytu pokryty jest błoną plazmatyczną. Wewnątrz narośli znajduje się aksonem ("nić osiowa") - złożona struktura składająca się głównie z mikrotubul. Bliższa część rzęski (ciało podstawowe) osadzony w cytoplazmie. Średnice aksonemu i korpusu podstawy są takie same (około 200 nm).
Ciało podstawowe ma strukturę bardzo podobną do centrioli. Składa się również z 9 trojaczków mikrotubul. Często u podstawy rzęski znajduje się para podstawowych ciał ustawionych względem siebie pod kątem prostym, jak diplosom.
Aksonem (aksonema) w swoim składzie ma 9 dubletów mikrotubul aksonemalnych, które tworzą ścianę cylindra aksonemalnego i są połączone ze sobą za pomocą przerostów białek - „uchwytów” (patrz ryc. 4.19). Oprócz peryferyjnych dubletów mikrotubul, w środku aksonemu znajduje się para centralnych mikrotubul. Ogólnie układ mikrotubul rzęsek jest opisany jako (9x2) + 2, w przeciwieństwie do układu (9x3) + 0 centrioli i ciał podstawnych. Trzon podstawny i aksonem są ze sobą strukturalnie powiązane i tworzą jedną całość: dwie trojaczki mikrotubul ciała podstawnego, znajdujące się na wierzchołkowym biegunie komórki pod plazmolemą, są związane z mikrotubulami dubletów aksonemalnych.
Wolne komórki, posiadające rzęski i wici, mają zdolność poruszania się, a nieruchome komórki, poprzez ruch rzęsek, mogą poruszać płynnymi i korpuskularnymi cząstkami. Kiedy rzęski i wici poruszają się, ich długość nie zmniejsza się, dlatego błędem jest nazywanie tego ruchu skurczem. Trajektoria ruchu rzęsek jest bardzo zróżnicowana. W różnych komórkach ruch ten może być wahadłowy, haczykowaty lub falujący.
Główne białko rzęsek - tubulina - nie jest zdolne do kurczenia się i skracania. Ruch rzęsek odbywa się dzięki aktywności białka dyneiny, zlokalizowanego w „uchwytach dyneinowych” dubletów mikrotubul. Niewielkie przesunięcia dubletów mikrotubul względem siebie powodują wygięcie całej rzęski. Jeśli takie lokalne przemieszczenie występuje wzdłuż wici, wówczas następuje jej ruch falisty.
Wady rzęs mogą prowadzić do: różne rodzaje patologie, na przykład dziedziczne nawracające zapalenie oskrzeli i przewlekłe zapalenie zatok wynikające z dysfunkcji nabłonka rzęskowego dróg oddechowych i jam. Wady wiciowe występują w różnych postaciach dziedzicznej niepłodności męskiej.
4.2.3. Inkluzje
Inkluzje cytoplazmy są opcjonalnymi składnikami komórki, które pojawiają się i znikają w zależności od stanu metabolicznego komórek. Występują wtrącenia troficzne, wydzielnicze, wydalnicze i pigmentowe. Do troficzny wtrącenia obejmują kropelki obojętnych tłuszczów, które mogą gromadzić się w hialoplazmie. W przypadku braku substratów do życia komórki, kropelki te mogą stopniowo zanikać, włączając się w procesy metaboliczne. Innym rodzajem wtrąceń o charakterze rezerwowym jest glikogen, polisacharyd, który również odkłada się w hialoplazmie (ryc. 4.20). Odkładanie się granulek białka zapasowego jest zwykle związane z aktywnością retikulum endoplazmatycznego. Tak, zapasy białka
Ryż. 4.20. Włączenie glikogenu do komórek wątroby:
a- kolor - reakcja CHIC: 1 - rdzeń; 2 - glikogen; b- zdjęcie z mikroskopu elektronowego: glikogen w komórkach wątroby
witelina w jajach płazów gromadzi się w wakuolach retikulum endoplazmatycznego.
Wtrącenia wydzielnicze - zwykle zaokrąglone formacje o różnej wielkości zawierające substancje biologicznie czynne powstające w komórkach podczas aktywności syntetycznej.
wtrącenia wydalnicze nie zawierają żadnych enzymów ani innych substancji czynnych. Zwykle są to produkty przemiany materii, które należy usunąć z komórki.
wtrącenia pigmentowe może być egzogenny (karoten, cząsteczki kurzu, barwniki itp.) i endogenny (hemoglobina, hemosyderyna, bilirubina, melanina, lipofuscyna). Ich obecność w komórkach może przejściowo lub trwale zmienić kolor tkanki i narządu. Często pigmentacja tkanek służy jako jeden z objawów diagnostycznych niektórych chorób ludzkich lub charakteryzuje zmiany w tkankach związane z wiekiem itp.
4.2.4. Jądro
Jądro (jądro) komórki - struktura zapewniająca przechowywanie i wdrażanie informacji dziedzicznej (genetycznej), regulację syntezy białek.
Głównymi strukturami, które określają te właściwości, są chromosomy, których DNA zawiera całą informację genetyczną komórek. Chromosomy mogą znajdować się w dwóch stanach strukturalnych i funkcjonalnych. W nie dzielących się ogniwach międzyfazowych są one w różnym stopniu dekondensacji lub w stanie roboczym i reprezentują chromatyna jądra komórek interfazowych. Podczas podziału komórkowego chromatyna ulega maksymalnemu zagęszczeniu, kondensuje i tworzy właściwy chromosom mitotyczny. Chromosomy międzyfazowe (chromatyna) i chromosomy mitotyczne są chemicznie identycznymi formacjami.
Rola struktur jądrowych w życiu komórek
Jądro pełni dwie grupy ogólnych funkcji: a) przechowywanie i przekazywanie informacji genetycznej komórkom potomnym podczas podziału; b) wykorzystanie informacji genetycznej w procesie syntezy białek.
Przechowywanie i utrzymywanie informacji dziedzicznej w postaci niezmienionej struktury DNA wiąże się z obecnością tzw. enzymów naprawczych, które eliminują samoistne uszkodzenia cząsteczek DNA. Reprodukcja lub replikacja cząsteczek DNA odbywa się w jądrze, co umożliwia dwóm komórkom potomnym podczas mitozy uzyskanie dokładnie takiej samej ilościowo i jakościowo ilości informacji genetycznej.
Inną grupą procesów komórkowych zapewnianych przez aktywność jądra jest tworzenie właściwego aparatu syntezy białek (ryc. 4.21). To nie tylko synteza, transkrypcja na cząsteczkach DNA różnego informacyjnego RNA (mRNA), ale także transkrypcja wszelkiego rodzaju transportowego i rybosomalnego RNA (tRNA, rRNA). W jądrze tworzenie podjednostek rybosomów zachodzi również przez kompleksowanie rRNA zsyntetyzowanego w jąderku z białkami rybosomalnymi, które są syntetyzowane w cytoplazmie i przenoszone do jądra.
Jądro jest więc nie tylko pojemnikiem na materiał genetyczny, ale także miejscem, w którym ten materiał funkcjonuje i rozmnaża się. Dlatego naruszenie którejkolwiek z powyższych funkcji jądra prowadzi do śmierci komórki.
Struktura i skład chemiczny jądra komórkowego
Jądro niedzielącej się (interfazy) komórki to zwykle jedno na komórkę (chociaż występują również komórki wielojądrowe). Jądro składa się z chromatyny (chromosomów), jąderka, szkieletu białka jądrowego (matrycy), nukleoplazmy (karioplazmy) i otoczki jądrowej, która oddziela jądro od cytoplazmy (ryc. 4.22). Pod mikroskopem elektronowym wyróżnia się również granulki i fibryle perychromatyny, międzychromatyny, międzychromatyny.
Chromatyna
Obserwując żywe lub utrwalone komórki wewnątrz jądra, ujawniają się strefy gęstej materii, które są dobrze postrzegane przez różne
barwniki, zwłaszcza podstawowe. Ze względu na tę zdolność do dobrego barwienia ten składnik jądra został nazwany „chromatyną” (z greckiego. kolor- kolor, farba). Te same właściwości chromatyny posiadają chromosomy, które są wyraźnie widoczne jako gęste ciała barwiące podczas mitotycznego podziału komórki. Chromatyna zawiera DNA w połączeniu z białkami. W niedzielących się (interfazach) komórkach chromatyna wykryta pod mikroskopem świetlnym może mniej więcej równomiernie wypełniać objętość jądra lub znajdować się w oddzielnych grudkach. Wynika to z faktu, że w stanie międzyfazowym chromosomy tracą swój zwarty kształt, rozluźniają się lub dekondensują. Stopień takiej dekonserwacji
Ryż. 4.21. Synteza białek w komórce (schemat)
Ryż. 4.22. Ultramikroskopowa struktura jądra komórki międzyfazowej: 1 - błona jądrowa (błona zewnętrzna i wewnętrzna, przestrzeń okołojądrowa); 2 - kompleks porów jądrowych; 3 - heterochromatyna (skondensowana chromatyna); 4 - euchromatyna (chromatyna rozproszona); 5 - jąderko (części ziarniste i włókniste); 6 - granulki RNA międzychromatyny; 7 - granulki perychromatyny; 8 - karioplazma
zagęszczenie chromosomów może być różne. Strefy całkowitej dekondensacji chromosomów i ich odcinków nazywane są przez morfologów euchromatyna (euchromatyna). Przy niepełnym rozluźnieniu chromosomów widoczne są obszary w jądrze międzyfazowym skondensowana chromatyna, nazywa heterochromatyna (heterochromatyna). Stopień dekondensacji materiału chromosomalnego - chromatyny w interfazie odzwierciedla stan funkcjonalny jądra komórkowego. Im większa objętość jądra zajmowanego przez euchromatynę, tym intensywniej zachodzą w nim procesy syntetyczne.
Chromatyna jest maksymalnie skondensowana podczas mitotycznego podziału komórki, kiedy występuje w postaci ciał gęstych - chromosomy.
Zatem chromatyna (chromosomy) komórek może znajdować się w dwóch stanach strukturalnych i funkcjonalnych: w stanie aktywnym, roboczym, częściowo lub całkowicie zdekondensowanym, gdy zachodzą procesy transkrypcji i replikacji DNA z jej udziałem w jądrze międzyfazowym, oraz w stanie nieaktywnym, w stanie spoczynku metabolicznego i przy ich maksymalnej kondensacji, gdy pełnią funkcję dystrybucji i transferu materiału genetycznego do komórek potomnych podczas podziału komórkowego.
Obserwacje struktury chromatyny pod mikroskopem elektronowym wykazały, że zarówno w preparatach wyizolowanej chromatyny międzyfazowej lub wyizolowanych chromosomów mitotycznych, jak i w składzie jądra, na ultracienkich skrawkach zawsze widoczne są elementarne włókienka chromosomów o grubości 30 nm.
Pod względem chemicznym fibryle chromatyny są złożonymi kompleksami dezoksyrybonukleoprotein (DNP), które obejmują DNA i specjalne białka chromosomalne - histonowe i niehistonowe. RNA znajduje się również w chromatynie. Ilościowe stosunki DNA, białka i RNA wynoszą 1:1,3:0,2. Stwierdzono, że długość pojedynczych liniowych cząsteczek DNA może sięgać setek mikrometrów, a nawet kilku centymetrów. Wśród ludzkich chromosomów największy pierwszy chromosom zawiera cząsteczkę DNA o długości do 4 cm Całkowita długość cząsteczek DNA we wszystkich chromosomach jednej komórki ludzkiej wynosi około 170 cm, co odpowiada masie 6 × 10 -12 g.
W chromosomach występuje wiele miejsc niezależnej replikacji, czyli podwojenia DNA, - repliki. DNA chromosomów eukariotycznych to liniowe cząsteczki składające się z tandemowych (jeden po drugim) replikonów o różnej wielkości. Średnia wielkość replikonu wynosi około 30 µm. Ludzki genom musi zawierać ponad 50 000 replikonów lub odcinków DNA, które podwajają się jako niezależne jednostki. Synteza DNA, zarówno na odcinkach jednego chromosomu, jak i pomiędzy różnymi chromosomami, przebiega niesymultanicznie, asynchronicznie. Na przykład w niektórych ludzkich chromosomach (1, 3, 16) replikacja zaczyna się najintensywniej w ramionach chromosomów i kończy (z dużą intensywnością znakowania) w regionie centromeru (patrz poniżej). Replikacja kończy się najpóźniej w chromosomach lub w ich regionach, które są w stanie zwartym (skondensowanym). Na przykład DNA replikuje się późno
inaktywowany chromosom X, który tworzy ciało chromatyny płciowej w jądrze komórek żeńskich.
Białka chromatyny stanowią 60-70% suchej masy. Należą do nich histony i białka niehistonowe. Białka niehistonowe stanowią tylko 20% histonów. Histony to białka alkaliczne bogate w aminokwasy zasadowe (głównie lizynę i argininę). Zapewniają specyficzne fałdowanie chromosomalnego DNA i biorą udział w regulacji transkrypcji. Histony znajdują się na całej długości cząsteczki DNA w postaci bloków (globulek). Jeden taki blok zawiera 8 cząsteczek histonów. Nić DNA wykonuje około dwóch obrotów wokół cząsteczek histonu. Cały ten kompleks (histony DNA) tworzy się nukleosom. Wielkość nukleosomu wynosi około 10 nm. Podczas tworzenia nukleosomów dochodzi do zagęszczenia lub superzwijania DNA, co prowadzi do około 7-krotnego skrócenia długości włókienka chromosomu. Pomiędzy sąsiednimi nukleosomami znajduje się region wiążący (łącznik) DNA, który jest również połączony z cząsteczką histonu. Włókno chromosomowe przybiera zatem postać sznurka paciorków lub różańca, gdzie każdy koralik (nukleosom) jest histonem powiązanym z kawałkiem DNA. Takie włókna nukleosomalne o grubości 10 nm są dodatkowo skręcone wokół osi i tworzą główną elementarną fibrylę chromatyny o grubości 30 nm (ryc. 4.23).
W interfazie fibryle chromatyny tworzą pętle. Pętle te są składane w rozety, w których podstawy kilku pętli są połączone ze sobą niehistonowymi białkami macierzy jądrowej. Takie grupy pętli (domeny pętli) ze spadkiem aktywności chromatyny mogą kondensować, kondensować, tworzyć chromomery, lub chromocentra, jądra międzyfazowe. Chromomery znajdują się również w chromosomach mitotycznych. Chromomery z bliska
Ryż. 4.23. Schemat różnych poziomów zagęszczenia chromatyny:
1 - nukleosomy; 2 - fibryl o grubości 30 nm; 3 - chromomer, domena pętli; cztery -
chromonema; 5 - chromatyd
znajdują się jeden po drugim i tworzą nowy poziom zagęszczenia włókienkowego - chromonema. Ten ostatni, dalej kondensując, stanowi podstawę chromatydu (chromosomu).
Białka niehistonowe o postaci jąder międzyfazowych Matryca jądrowa, która jest podstawą determinującą morfologię i metabolizm jądra. Po ekstrakcji DNA, histonów, RNA i innych rozpuszczalnych składników jądra pozostaje włóknista płytka jądrowa (blaszka) leżąca pod błoną jądrową i sieć wewnątrzjądrowa, do której przyczepione są fibryle chromatyny.
Funkcjonalną rolą macierzy jądrowej jest utrzymanie ogólnego kształtu jądra, uporządkowanie nie tylko przestrzennego rozmieszczenia licznych i zdekondensowanych chromosomów w jądrze, ale także uporządkowanie ich aktywności. Enzymy do syntezy RNA i DNA znajdują się na elementach macierzy jądrowej. Białka macierzy jądrowej są zaangażowane w dalsze kompaktowanie DNA w chromosomach interfazowych i mitotycznych.
Chromatyna - chromosomy podczas mitozy
Podczas podziału komórki w jądrze międzyfazowym zachodzi szereg istotnych zmian: błona jądrowa rozpada się na małe wakuole, a chromatyna kondensuje i tworzy mitotyczne chromosomy.
Morfologia chromosomów mitotycznych. Każdy chromosom to fibryl DNP, złożony w stosunkowo krótkim korpusie - samym chromosomie mitotycznym. Włókna chromatyny w chromosomie mitotycznym tworzą liczne domeny pętli w kształcie rozety (chromomery), które po dalszej kondensacji chromatyny tworzą chromosom mitotyczny widoczny w mikroskopie optyczno-świetlnym.
Morfologię chromosomów mitotycznych najlepiej badać w momencie ich największej kondensacji, czyli w metafazie i na początku anafazy. Chromosomy w tym stanie są strukturami w kształcie pręcików o różnej długości i dość stałej grubości. Większość chromosomów może znaleźć strefę pierwotne zwężenie(centromer), który dzieli chromosom na dwa ramiona (ryc. 4.24).
Chromosomy o równych lub prawie równych ramionach są nazywane metacentryczny, z ramionami o nierównej długości - submetacentryczny. Chromosomy w kształcie pręcików z bardzo krótkim, prawie niezauważalnym drugim ramieniem nazywane są akrocentryczny. W strefie pierwotnego zwężenia znajduje się kinetochor - złożona struktura białkowa w postaci owalnej płytki związanej z DNA regionu centromerowego chromosomu. Podczas mitozy mikrotubule wrzeciona komórki zbliżają się do kinetochoru podczas mitozy, co jest związane z ruchem chromosomów podczas podziału komórki. Niektóre chromosomy mają również odcinek wtórny, znajduje się w pobliżu jednego z końców chromosomu i oddziela niewielki obszar - towarzysz chromosomu. Zwężenia wtórne są również nazywane organizatorzy jąder, ponieważ to na tych częściach chromosomów powstaje jąderko w interfazie. W tych miejscach DNA odpowiedzialne za syntezę rybosomu RNA.
Ryż. 4.24. Struktura chromosomu:
chromosom pod mikroskopem świetlnym (a) i jej przedstawienie schematyczne (b); chromosom z barwieniem różnicowym (c) i jego schematyczne przedstawienie (G); d- chromosom w skaningowym mikroskopie elektronowym; mi- chromosom w transmisyjnym megawoltowym mikroskopie elektronowym. 1 - telomery; 2 - centromery; 3 - ramiona chromosomowe
Ramiona chromosomów kończą się telomery - obszary końcowe. Wielkość chromosomów, a także ich liczba, jest bardzo zróżnicowana w różnych organizmach.
Nazywa się całość liczby, wielkości i cech strukturalnych chromosomów kariotyp tego typu. Kariotyp nie zależy od typu komórek ani od wieku danego organizmu.
Dzięki specjalnym metodom barwienia chromosomy postrzegają barwniki nierównomiernie: wzdłuż ich długości występują naprzemiennie obszary kolorowe i niezabarwione - zróżnicowana niejednorodność chromosomu. Ważne jest, aby każdy chromosom miał swój unikalny wzór tak zróżnicowanego zabarwienia. Zastosowanie metod różniczkowych
Barwienie Noy umożliwiło szczegółowe zbadanie struktury chromosomów. Ludzkie chromosomy są zwykle podzielone ze względu na ich wielkość na 7 grup (A, B, C, D, E, F, G). Jeśli jednocześnie łatwo odróżnić chromosomy duże (1, 2) od małych (19, 20), metacentryczne od akrocentryczne (13), to w grupach trudno odróżnić jeden chromosom od drugiego. Tak więc w grupie C6 i C7 chromosomy są podobne do siebie, a także do chromosomu X. Tylko barwienie różnicowe może wyraźnie odróżnić te chromosomy od siebie.
Po mitozie chromosomy ulegają dekondensacji, tworząc chromatynę jądra międzyfazowego, jednak każdy chromosom zachowuje swoją indywidualność i zajmuje osobny obszar w jądrze międzyfazowym (ryc. 4.25).
jąderko
W prawie wszystkich żywych komórkach organizmów eukariotycznych w jądrze widoczne jest jedno lub więcej zwykle zaokrąglonych ciał o wielkości 1-5 mikronów, które silnie załamują światło - to jąderko, lub jąderko. Ogólne właściwości jąderka obejmują zdolność do dobrego barwienia różnymi barwnikami, zwłaszcza podstawowymi. O takiej bazofilii decyduje fakt, że jąderka są bogate w RNA. Jąderko, najgęstsza struktura jądra, jest regionem chromosomu, jednym z jego loci o największej koncentracji i aktywności syntezy RNA w interfazie. Nie jest samodzielną strukturą ani organellą. Powstawanie jąderek i ich liczba są związane z aktywnością i liczbą niektórych odcinków chromosomów - organizatorów jąderkowych, które znajdują się głównie w strefach przewężenia wtórnego; liczba jąderek w komórkach danego typu może ulec zmianie w wyniku fuzji jąderek lub zmiany liczby chromosomów z organizatorami jąderkowymi. DNA organizatora jąderka jest reprezentowane przez wiele (kilkaset) kopii genów rRNA: każdy z tych genów syntetyzuje prekursor RNA o dużej masie cząsteczkowej, który jest przekształcany w krótsze cząsteczki RNA, które są częścią podjednostek rybosomu .
Schemat udziału jąderek w syntezie białek cytoplazmatycznych można przedstawić w następujący sposób: prekursor rRNA powstaje na DNA organizatora jąderka, który jest ubrany w białko w strefie jąderka, tutaj składają się cząsteczki rybonukleoproteiny - podjednostki
rybosom; podjednostki, opuszczając jąderko do cytoplazmy, są zorganizowane w rybosomy i uczestniczą w procesie syntezy białek.
Jąderko jest niejednorodne w swojej budowie: pod mikroskopem świetlnym widać jego drobnowłóknistą organizację. W mikroskopie elektronowym ujawniają się dwie części: ziarnista i fibrylarna (patrz ryc. 4.22, b). Średnica granulek wynosi około 15-20 nm, grubość włókienek to 6-8 nm.
Ryż. 4.25. Terytoria chromosomowe w jądrze międzyfazowym
W jąderkach znajdują się centra włókniste zawierające DNA jąderkowych organizatorów chromosomów, wokół których znajduje się gęsta część włóknista, która syntetyzuje prekursory rybosomalnego RNA (rRNA). Część ziarnista jest reprezentowana przez budujące i dojrzałe podjednostki rybosomów, które w miarę organizowania są transportowane do cytoplazmy, gdzie tworzą funkcjonujące rybosomy zaangażowane w syntezę białek.
Ultrastruktura jąderek zależy od aktywności syntezy RNA: przy wysokim poziomie syntezy rRNA w jąderku wykrywana jest duża liczba granulek, po zatrzymaniu syntezy liczba granulek maleje, a jąderka zamieniają się w gęste włókniste ciała o charakterze bazofilowym.
Działanie wielu substancji (aktynomycyna, mitomycyna, szereg rakotwórczych węglowodorów, cykloheksymid, hydroksymocznik itp.) powoduje zmniejszenie intensywności szeregu syntez w komórkach, a przede wszystkim aktywności jąderek. W tym przypadku zachodzą zmiany w strukturze jąderek: ich ściskanie, rozdzielanie stref włóknistych i ziarnistych, utrata składnika ziarnistego i rozpad całej struktury. Zmiany te odzwierciedlają stopień uszkodzenia struktur jąderkowych, związany głównie z hamowaniem syntezy rRNA.
koperta jądrowa
Koperta jądrowa (tegmentum jądrowe), lub kariolemma, składa się z zewnętrzna błona jądrowa (m.nucleis externa) oraz wewnętrzna błona skorupy (m.nucleis interna), podzielony przestrzeń okołojądrowa(rys. 4.26). Koperta jądrowa zawiera wiele pory jądrowe(pori jądrowe).
Spośród wielu właściwości i obciążeń funkcjonalnych błony jądrowej należy podkreślić jej rolę jako bariery oddzielającej zawartość jądra od cytoplazmy, ograniczającej swobodny dostęp do jądra dużych agregatów biopolimerów oraz regulującej transport makrocząsteczek pomiędzy jądro i cytoplazma.
Błony błony jądrowej nie różnią się morfologicznie od innych błon wewnątrzkomórkowych. Ogólnie powłokę jądra można przedstawić jako pustą dwuwarstwową torebkę, która oddziela zawartość jądra od cytoplazmy.
Zewnętrzna błona otoczki jądrowej, która ma bezpośredni kontakt z cytoplazmą komórki, posiada szereg cech strukturalnych, które pozwalają przypisać ją właściwemu systemowi błon retikulum endoplazmatycznego: znajdują się na niej liczne polirybosomy z strona hialoplazmy, a sama błona zewnętrzna może bezpośrednio przechodzić do błon retikulum endoplazmatycznego. Za jedną z ważnych funkcji otoczki jądrowej należy uznać jej udział w tworzeniu porządku wewnątrzjądrowego - w utrwalaniu materiału chromosomalnego w trójwymiarowej przestrzeni jądra. W interfazie część chromatyny jest strukturalnie związana z wewnętrzną błoną otoczki jądrowej. W tym połączeniu pośredniczy włóknista blaszka jądrowa (blaszka), z którą wiążą się fibryle chromatyny.
Najbardziej charakterystycznymi strukturami koperty jądrowej są: pory jądrowe. Powstają w wyniku połączenia zewnętrznej i wewnętrznej membrany
Ryż. 4.26. Struktura jądra komórki międzyfazowej:
1 - powłoka jądra (błona zewnętrzna i wewnętrzna, przestrzeń okołojądrowa); 2 - kompleks porów jądrowych; 3 - heterochromatyna; 4 - euchromatyna; 5 - jąderko; 6 - granulki RNA międzychromatyny. Mikrofotografia elektronowa, powiększenie 12 000
chleby ziarniste. Wynik zaokrąglony przez otwory porów mają średnicę około 90 nm. Te dziury w otoczce jądrowej są wypełnione misternie zorganizowanymi strukturami kulistymi i włóknistymi. Całość perforacji błony i tych struktur nazywa się kompleks porów jądrowych (complexus porinucleis). Ten ostatni ma symetrię ośmiokątną. Wzdłuż granicy dziury w zewnętrznej i wewnętrznej błonie powłoki jądra znajduje się 8 podjednostek białkowych, które tworzą pierścienie białkowe poru jądrowego (zewnętrznego i wewnętrznego). Długie włókna rozciągają się od zewnętrznego pierścienia poru w kierunku cytoplazmy. Włókna rozciągają się również od wewnętrznego pierścienia porów do rdzenia, tworząc strukturę podobną do koszyka.
Funkcjonalnie kompleks porów jądrowych jest złożonym układem, który aktywnie uczestniczy nie tylko w odbiorze transportowanych makrocząsteczek (białek i nukleoprotein), ale także w rzeczywistych aktach ich przenoszenia (translokacji), w których stosuje się ATP. Każdy kompleks porów jądrowych zawiera kilkaset różnych białek.
Liczba porów jądrowych zależy od aktywności metabolicznej komórek: im intensywniejsze procesy syntezy w komórkach, tym więcej porów znajduje się w błonie jądrowej. Tak więc w erytroblastach (komórkach prekursorowych erytrocytów jądrowych) kręgowców niższych podczas intensywnej syntezy i akumulacji hemoglobiny w błonie jądrowej znajduje się około 30 porów na
1 µm 2 powierzchni. Po zakończeniu tych procesów w jądrach dojrzałych komórek - erytrocytach - synteza DNA i RNA ustaje, a liczba porów w powłoce jądra spada do 5 na 1 mikron 2 powierzchni. W powłoce jądra dojrzałych plemników nie znaleziono porów. W powłoce jądra komórki somatycznej znajduje się średnio kilka tysięcy kompleksów porów.
4.3. REPRODUKCJA KOMÓREK 4.3.1. Cykl komórkowy i jego regulacja
Podział komórki poprzedzony jest reduplikacją chromosomów w wyniku syntezy DNA. Ta zasada jest wspólna dla komórek pro- i eukariotycznych. Czas życia komórki od jednego podziału do następnego nazywa się cyklem komórkowym. (cyklus komórkowy).
W dorosłym organizmie kręgowców wyższych komórki różnych tkanek i narządów mają nierówną zdolność do podziału. Istnieją populacje komórek, które całkowicie utraciły zdolność do podziału. Są to głównie wyspecjalizowane, zróżnicowane komórki (np. ziarniste leukocyty krwi). Ciało ma stale odnawiające się tkanki - różne nabłonki, tkanki krwiotwórcze. W takich tkankach znajduje się część komórek, które stale dzielą się, zastępując starzejące się lub umierające komórki (na przykład komórki warstwy podstawnej nabłonka powłokowego, komórki krypt jelitowych, komórki krwiotwórcze szpik kostny). Wiele komórek, które nie rozmnażają się w normalnych warunkach, ponownie nabywa tę właściwość w procesach naprawczej regeneracji narządów i tkanek. W histogenezie większość komórek, po określonej liczbie podziałów, wchodzi w interfazę heterosyntetyczną, która obejmuje czas wzrostu, różnicowania, funkcjonowania, starzenia się i śmierci. Ogólnie rzecz biorąc, charakteryzuje to cykl życia komórki.
Podczas badania cyklu komórkowego znaleziono zarówno komórki diploidalne (2 s), jak i tetraploidalne (4 s) oraz komórki międzyfazowe z pośrednią ilością DNA. Wynika to ze specyfiki cyklu reprodukcji komórek. Cały cykl komórkowy składa się z czterech okresów: samej mitozy (M), interfazy presyntetycznej (G 1), syntetycznej (S) i postsyntetycznej (G 2) (ryc. 4.27).
Ryż. 4.27. Cykl komórkowy (schemat). Wyjaśnienia w tekście
W okresie G1, który następuje bezpośrednio po podziale, komórka ma zawartość diploidalnego DNA w jądrze (2 s). Po podziale w okresie G 1 w córce
W tych komórkach całkowita zawartość białek i RNA jest o połowę mniejsza niż w oryginalnej komórce rodzicielskiej. W okresie G1 wzrost komórek obserwuje się głównie na skutek akumulacji białek komórkowych, co jest wynikiem wzrostu ilości RNA w komórce oraz przygotowania komórki do syntezy DNA.
Stwierdzono, że zahamowanie syntezy białek lub mRNA w okresie G1 zapobiega wystąpieniu okresu S, ponieważ w okresie G1 synteza enzymów niezbędnych do tworzenia prekursorów DNA (np. fosfokinaz nukleotydowych), enzymów metabolizmu RNA i białek. To znacznie zwiększa aktywność enzymów biorących udział w metabolizmie energetycznym.
W następnym okresie S ilość DNA w jądrze podwaja się, a zatem podwaja się liczba chromosomów. W jądrach różnych komórek w okresie S można znaleźć różne ilości DNA - od 2 do 4 s, co odzwierciedla stopniową akumulację DNA w miarę przechodzenia komórki przez syntetyczny okres cyklu komórkowego. Okres S jest węzłem w cyklu komórkowym. Bez syntezy DNA nie jest znany żaden przypadek komórek wchodzących w podział mitotyczny.
Jedynym wyjątkiem jest drugi podział dojrzewania komórek rozrodczych w mejozie, gdy między tymi dwoma podziałami nie zachodzi synteza DNA.
W okresie S poziom syntezy RNA wzrasta wraz ze wzrostem ilości DNA, osiągając maksimum w okresie C2.
Okres postsyntetyczny (G 2) nazywany jest również premitotycznym. W tym okresie dochodzi do syntezy mRNA niezbędnego do mitozy. Wśród białek syntetyzowanych w tym czasie szczególne miejsce zajmują tubuliny - białka wrzeciona mitotycznego.
Pod koniec okresu G2 lub podczas mitozy, gdy chromosomy mitotyczne kondensują, synteza RNA gwałtownie spada i zatrzymuje się całkowicie podczas mitozy. Synteza białek podczas mitozy spada do 25% poziomu początkowego, a następnie w kolejnych okresach osiąga maksimum w okresie G2, generalnie powtarzając charakter syntezy RNA.
W rosnących tkankach roślin i zwierząt zawsze znajdują się komórki poza cyklem. Takie komórki są zwykle nazywane komórkami okresu G0. Są to komórki, które nie wchodzą w okres presyntetyczny po mitozie (G 1). Są to tzw. komórki uśpione, czasowo lub całkowicie przestały się namnażać. W niektórych tkankach takie komórki mogą pozostać przez długi czas bez szczególnej zmiany ich właściwości morfologiczne: zachowują zdolność do dzielenia się. Są to np. komórki kambialne (komórki macierzyste w tkance krwiotwórczej). Częściej utracie (choć chwilowej) zdolności do dzielenia się towarzyszy specjalizacja i zróżnicowanie. Takie różnicujące się komórki opuszczają cykl, ale w szczególnych warunkach mogą ponownie w niego wejść. Na przykład większość komórek wątroby znajduje się w okresie G0; nie syntetyzują DNA i nie dzielą się. Jednak po usunięciu części wątroby u zwierząt doświadczalnych wiele komórek zaczyna przygotowywać się do mitozy, przechodzi do syntezy DNA i może się dzielić mitotycznie. W innych przypadkach np. w naskórku skóry, po wyjściu komórki z cyklu
rozmnażają się, różnicują się, pełnią funkcje ochronne, a następnie umierają (zrogowaciałe komórki nabłonka powłokowego). Wiele komórek całkowicie traci zdolność powrotu do cyklu mitotycznego. Na przykład neurony mózgowe i kardiomiocyty są stale w okresie G 0 cyklu komórkowego (aż do śmierci organizmu).
Regulacja wejścia i wyjścia komórek z cyklu komórkowego jest kontrolowana przez specjalny system czynników białkowych. Odkryto wiele czynników wzrostu (GF), które stymulują komórki do namnażania i proliferacji. Na przykład FR z płytek krwi stymuluje proliferację komórek tkanki łącznej, hormon erytropoetyna powoduje proliferację pre-
czerwone krwinki, hormon progesteron stymuluje proliferację komórek piersi itp.
Różne RF przekazują sygnały do syntezy specjalnych białek wewnątrzkomórkowych, które tworzą kaskadę kinaz białkowych (fosforylaz) związanych z początkiem cyklu komórkowego.
W skład tych białek, czynników stymulujących mitozę, wchodzi kompleks składający się z dwóch podjednostek: regulatorowej (białko cykliny) i katalitycznej (proteinaza zależna od cykliny).
U ssaków w realizację całego cyklu komórkowego bierze udział 9 różnych cyklin i 7 kinaz zależnych od cyklin (CKK). Jednocześnie różne cykliny (D, E, A, B itd.) i różne CZK są używane do przejścia z jednego okresu cyklu komórkowego do drugiego (ryc. 4.28). Na przykład przejście z jądra międzyfazowego w okresie G2 bezpośrednio do mitozy jest determinowane przez czynnik składający się z cyklin A/B i kinazy białkowo-zależnej 1.
Ryż. 4.28. Udział różnych cyklin i kinaz cyklinozależnych w cyklu komórkowym ssaków: 1 - cyklina D + CZK 4, CZK 6; 2 - cyklina E + 2 CZK; 3 - cyklina A + 2 CZK; 4 - cyklina B / A + 1 CZK
Podział komórek: mitoza
Mitoza (mitoza), Kariokineza, czyli podział pośredni, to uniwersalny sposób dzielenia dowolnych komórek eukariotycznych. W tym samym czasie chromosomy zduplikowane i skondensowane przechodzą w zwartą formę chromosomów mitotycznych, powstaje wrzeciono rozszczepienia, które bierze udział w segregacji i przenoszeniu chromosomów (achromatyczny aparat mitotyczny), chromosomy rozchodzą się na przeciwległe bieguny komórki i ciało komórki dzieli się (cytokineza, cytotomia). Akceptowany jest proces pośredniego podziału komórek
Ryż. 4.29. Mitoza komórkowa (schemat):
1 - interfaza; 2 - profaza; 3 - metafaza; 4 - anafaza; 5 - telofaza; 6 - wczesna interfaza
następnie podziel na kilka głównych faz: profaza, metafaza, anafaza, telofaza (ryc. 4.29).
Profaza. Po zakończeniu okresu S ilość DNA w jądrze międzyfazowym wynosi 4 s, ponieważ materiał chromosomalny został zduplikowany. Jednak nie zawsze jest możliwe morfologicznie zarejestrowanie podwojenia liczby chromosomów w tym okresie. Wynika to z faktu, że w profazie chromosomy siostrzane są w bliskim kontakcie i wzajemnie się spiralizują jeden względem drugiego. Jednak w profazie każdy z chromosomów jest podwójny, co jest wynikiem ich reduplikacji w okresie S cyklu komórkowego. Później chromosomy w każdej takiej parze zaczynają się rozdzielać, rozwijać. Chromosomy siostrzane w mitozie są wyraźnie identyfikowane pod koniec profazy, kiedy jest jasne, że ich całkowita liczba w komórce zaczynającej się dzielić wynosi 4n. W konsekwencji już na początku profazy chromosomy składały się z dwóch chromosomów siostrzanych, czyli chromatyd. Ich liczba (4 n) w profazie dokładnie odpowiada ilości DNA (4 s).
Równolegle z kondensacją chromosomów w profazie dochodzi do zaniku i rozpadu jąderek w wyniku inaktywacji genów rybosomalnych w strefie organizatorów jąderkowych.
Jednocześnie w połowie profazy zaczyna się niszczenie błony jądrowej: pory jądrowe znikają, błona rozpada się najpierw na fragmenty, a następnie na małe pęcherzyki błonowe.
W tym czasie zmieniają się również struktury związane z syntezą białek. Zmniejsza się liczba ziarnistej retikulum endoplazmatycznego, rozpada się na krótkie zbiorniki i wakuole, gwałtownie spada liczba rybosomów na jej błonach. Znacząco (do 25%) liczba polisomów jest zmniejszona zarówno na błonach, jak iw hialoplazmie, co jest oznaką ogólnego spadku poziomu syntezy białek w dzielących się komórkach.
Drugie najważniejsze wydarzenie podczas mitozy występuje również podczas profazy - jest to tworzenie się wrzeciona rozszczepienia. W profazie centriole odtworzone w okresie S zaczynają rozchodzić się w kierunku przeciwległych biegunów komórki. Każdy biegun ma podwójną centriolę, czyli diplosom. Gdy diplosomy się rozchodzą, zaczynają tworzyć się mikrotubule.
ki rozciągające się od peryferyjnych obszarów jednej z centrioli każdego diplosomu.
Aparat podziałowy utworzony w metafazie w komórkach zwierzęcych ma kształt wrzeciona i składa się z kilku stref: dwóch stref centrosfer z centriolami w środku oraz strefy pośredniej włókien wrzeciona pomiędzy nimi. We wszystkich tych strefach znajduje się duża liczba mikrotubul (ryc. 4.30).
Mikrotubule w centralnej części tego aparatu, we własnym wrzecionie podziału, jak również mikrotubule centrosfer powstają w wyniku polimeryzacji tubulin w strefie centrioli. Mikrotubule te docierają do kinetochorów zlokalizowanych w rejonie centromerowych zwężeń chromosomów i wiążą się z nimi. We wrzecionie podziału wyróżnia się dwa rodzaje mikrotubul: te rozciągające się od bieguna do środka wrzeciona oraz chromosomowe, łączące chromosomy z jednym z biegunów.
Ryż. 4.30. Struktura wrzeciona mitotycznego (schemat):
1 - chromosomy; 2 - centrum komórkowe; 3 - mikrotubule dośrodkowe; 4 - mikrotubule kinetochorowe
metafaza zajmuje około jednej trzeciej czasu całej mitozy. Podczas metafazy powstają końce wrzecion podziałowych, a chromosomy ustawiają się w płaszczyźnie równikowej wrzeciona, tworząc tak zwaną płytkę równikową (metafazę) chromosomów lub gwiazda matki. Pod koniec metafazy proces separacji chromatyd siostrzanych od siebie jest zakończony. Ich ramiona leżą równolegle do siebie, między nimi wyraźnie widoczna jest dzieląca je szczelina. Ostatnim miejscem, w którym utrzymuje się kontakt między chromatydami, jest centromer (przewężenie pierwotne).
Anafaza. Wszystkie chromosomy jednocześnie tracą ze sobą kontakt w regionie centromeru i synchronicznie zaczynają oddalać się od siebie w kierunku przeciwnych biegunów komórki. Szybkość ruchu chromosomów jest jednolita, może osiągnąć 0,2-0,5 µm/min. Anafaza to najkrótszy etap mitozy (kilka procent całkowitego czasu), ale w tym czasie dochodzi do szeregu zdarzeń. Najważniejsze z nich to oddzielenie dwóch identycznych zestawów chromosomów i ich przemieszczenie na przeciwległe końce komórki. Rozbieżność chromosomów w kierunku biegunów następuje jednocześnie z rozbieżnością samych biegunów.
Wykazano, że segregacja chromosomów wiąże się ze skracaniem (depolimeryzacją) mikrotubul w rejonie kinetochorów chromosomowych oraz z pracą
białka translokacyjne, które poruszają chromosomy. Dodatkową dywergencję biegunów w anafazie zapewnia przesuwanie się względem siebie mikrotubul interpolarnych, co zapewnia praca innej grupy białek translokacyjnych.
Telofaza Rozpoczyna się zatrzymaniem rozbieżnych diploidalnych (2 n) zestawów chromosomów (wczesna telofaza), a kończy się, gdy odbudowuje się nowe jądro interfazowe (późna telofaza, wczesny okres G1), a pierwotna komórka dzieli się na dwie komórki potomne (cytokineza, cytotomia). We wczesnej telofazie chromosomy, nie zmieniając swojej orientacji (regiony centromerowe - w kierunku bieguna, regiony telomeryczne - w kierunku środka wrzeciona), zaczynają się dekondensować i zwiększać objętość. W miejscach ich kontaktu z pęcherzykami błonowymi cytoplazmy powstaje nowa otoczka jądrowa. Po zamknięciu błony jądrowej rozpoczyna się tworzenie nowych jąderek. Komórka wchodzi w nowy okres G1 cyklu komórkowego.
Ważnym wydarzeniem telofazy jest oddzielenie ciała komórki - cytotomia lub cytokineza, która następuje poprzez utworzenie zwężenia w wyniku wniknięcia błony plazmatycznej do komórki. Jednocześnie elementy kurczliwe, takie jak miofilamenty aktynowe, znajdują się w warstwie subbłonowej cytoplazmy, zorientowane kołowo w strefie równika komórkowego. Skurcz włókien prowadzi do inwazji błony komórkowej w rejonie tego pierścienia, co kończy się podziałem komórki na dwie.
Anomalie podziału komórek
Jeśli aparat mitotyczny jest uszkodzony (efekt zimna lub czynników powodujących depolimeryzację tubulin), może wystąpić opóźnienie mitozy w metafazie lub rozproszenie chromosomów. Z naruszeniami reprodukcji centrioli mogą wystąpić wielobiegunowe i asymetryczne mitozy itp. Naruszenia cytotomii prowadzą do pojawienia się komórek z gigantycznymi jądrami lub wielojądrowymi komórkami poliploidalnymi. Wynika to z zahamowania tworzenia się mikrofilamentów aktynowych biorących udział w tworzeniu zwężenia komórki pod koniec telofazy.
Poliploidalność - tworzenie komórek o zwiększonej zawartości DNA. Takie poliploidalne komórki pojawiają się w wyniku całkowitego braku lub niekompletności poszczególnych etapów mitozy. Pojawienie się poliploidu komórki somatyczne można zaobserwować normalnie z blokadą podziału komórek. W wątrobie dorosłych ssaków, oprócz komórek diploidalnych, znajdują się komórki tetra- i oktaploidalne (4 n i 8 n), a także komórki dwujądrzaste o różnym stopniu ploidii.
Proces poliploidyzacji tych komórek przebiega następująco. Po okresie S komórki z 4 s DNA wchodzą w podział mitotyczny, przechodzą wszystkie jego etapy, w tym telofazę, ale nie przechodzą do cytotomii. W ten sposób powstaje komórka dwujądrowa (2x2 n). Jeśli ponownie przejdzie przez okres S, to oba jądra w takiej komórce będą zawierały 4 s DNA i 4 n chromosomy. Taka dwujądrowa komórka wchodzi w mitozę, na etapie metafazy, zjednoczenia chromosomów
zestawy (całkowita liczba chromosomów wynosi 8 n), a następnie - normalny podział, w wyniku którego powstają dwie komórki tetraploidalne. Ten proces naprzemiennego pojawiania się komórek dwujądrowych i jednojądrzastych prowadzi do pojawienia się jąder z chromosomami 8 n, 16 n, a nawet 32 n. W podobny sposób komórki poliploidalne powstają w wątrobie, w nabłonku pęcherza moczowego, w nabłonku barwnikowym siatkówki, w skrawkach groniastych śliny i trzustki oraz w megakariocytach szpiku kostnego.
Należy zauważyć, że poliploidyzacja komórek somatycznych jest charakterystyczna dla wyspecjalizowanych, zróżnicowanych komórek i nie zachodzi podczas procesów generatywnych, takich jak embriogeneza (z wyłączeniem narządów tymczasowych) i tworzenie komórek zarodkowych; brak poliploidii wśród komórek macierzystych.
Proces mitotycznego podziału komórek jest bardzo wrażliwy na działanie wielu różnych czynników. Najczęstsze zatrzymanie mitozy następuje na etapie metafazy. Dzieje się tak w wyniku zmian we wrzecionie rozszczepienia. Wiele substancji hamujących mitozę, takich jak cytostatyki, takie jak kolchicyna i colcemid, zapobiega polimeryzacji tubulin. W rezultacie nie powstają nowe mikrotubule wrzeciona, a gotowe mikrotubule są całkowicie demontowane. W tym przypadku chromosomy mitotyczne gromadzą się w centrum komórki, ale nie tworzą płytki metafazowej, ale są ułożone bez kolejności (K-mitoza). Podobne wyniki daje działanie na komórkę inhibitorów syntezy ATP (dinitrofenolu, oligomycyny) oraz szeregu substancji toksycznych (merkaptoetanol). Jeżeli działanie tych czynników jest krótkotrwałe, możliwe jest przywrócenie mikrotubul wrzeciona i podział komórek. Pod umiarkowanym wpływem komórki mogą nie umrzeć, a bez mitozy mogą wejść w następny cykl komórkowy. W tym przypadku niepodzielne chromosomy ulegają dekondensacji, powstaje nowa otoczka jądrowa i nowe, ale już tetraploidalne jądro, które przechodzi do fazy G1. W ten sposób powstają komórki poliploidalne pod wpływem kolchicyny.
Anomalie podziału komórek obejmują również mitozy wielobiegunowe. W tym przypadku w metafazie nie tworzy się wrzeciono bipolarne, ale wrzeciono z trzema lub czterema biegunami. Taka anomalia związana jest z dysfunkcjami centrioli: diplosom rozpada się na dwie aktywne monocentriole. Zmiany te mogą zachodzić samoistnie (co jest typowe dla komórek nowotworowych) lub po ekspozycji na różne inhibitory podziału mitotycznego. Te nieprawidłowe trój- i czterobiegunowe figury mitotyczne mogą wejść w anafazę i uczestniczyć w dywergencji chromosomów do biegunów, po której następuje cytotomia z wytworzeniem 3 lub 4 komórek. W takich przypadkach nie ma jednolitego rozmieszczenia chromosomów, a powstałe komórki zawierają losowe i zredukowane zestawy chromosomów. Komórki z nieprawidłową liczbą chromosomów nazywane są aneuploidami. Te komórki zwykle szybko umierają.
Naruszenia podziału mitotycznego mogą być związane ze zmianami strukturalnymi w samych chromosomach. Zatem narażenie na różne formy energii promienistej (światło ultrafioletowe, promieniowanie rentgenowskie itp.) lub różne związki alkilujące (gaz musztardowy, cytostatyki) może prowadzić do zaburzeń w budowie chromosomów i zmian w przebiegu mitozy. W wyniku takich wpływów powstają tak zwane aberracje chromosomowe. Mogą to być delecje – utrata odcinków chromosomów, inwersje – rearanżacja odcinków chromosomów, translokacje – przeniesienie odcinków z jednego chromosomu na inne.
Kiedy chromosom pęka, ta część, która nie jest nosicielem centromeru, nie uczestniczy w podziale chromosomu, pozostaje w tyle za główną masą chromosomów i przypadkowo trafia do jednej z komórek potomnych. Taki fragment chromosomu w interfazie pokryty jest własną otoczką jądrową (pojawia się dodatkowe mikrojądro). Jasne jest, że w tym przypadku obie komórki potomne będą aneuploidalne.
W innych przypadkach w wyniku połączenia dwóch uszkodzonych chromosomów powstaje jeden chromosom, ale z dwoma centromerami rozciągającymi się na przeciwne bieguny. Jednocześnie widoczny jest „most” między dwiema grupami chromosomów w anafazie i telofazie oraz pojawia się rozciągnięty nieprawidłowy chromosom.
4.4. ODPOWIEDŹ KOMÓREK NA WPŁYWY ZEWNĘTRZNE
Organizm i jego komórki są stale narażone na działanie różnorodnych czynników chemicznych, fizycznych lub biogennych. Czynniki te mogą powodować pierwotne uszkodzenie jednej lub więcej struktur komórkowych, co z kolei prowadzi do zaburzeń czynnościowych. W zależności od intensywności zmiany, czasu jej trwania i charakteru los komórki może być inny. Komórki zmienione w wyniku uszkodzenia mogą zaadaptować się, przystosować do czynnika wpływającego, odbudować, reaktywować po usunięciu szkodliwego efektu lub zmienić się nieodwracalnie i umrzeć. Dlatego wzorce czynnościowe i morfologiczne komórek w tych stanach są bardzo zróżnicowane. Komórki reagują na różne czynniki w odwracalnych uszkodzeniach z szeregiem zmian. Jednym z przejawów ogólnej odpowiedzi komórkowej na uszkodzenia jest zmiana zdolności komórki do wiązania różnych barwników. Tak więc normalne komórki, absorbując rozpuszczone w nim barwniki z ośrodka zewnątrzkomórkowego, odkładają je w postaci granulek. Taka granulacja zachodzi w cytoplazmie, podczas gdy jądro pozostaje bezbarwne. Gdy komórki są uszkodzone przez wiele czynników fizycznych (ogrzewanie, ciśnienie) lub chemicznych (zmiany pH pożywki, dodatek alkoholu lub innego środka denaturującego), granulacja
skraca się, cytoplazma i jądro są barwione w sposób dyfuzyjny przez barwnik, który przeniknął do komórki. Jeżeli działanie czynnika jest odwracalne i po jego wyeliminowaniu komórka powraca do normy, to jej zdolność do tworzenia granulek zostaje ponownie przywrócona. Przy różnych uszkodzeniach komórek fosforylacja oksydacyjna znacznie spada: synteza ATP zatrzymuje się, a zużycie tlenu wzrasta. Uszkodzone komórki charakteryzują się wzrostem procesów glikolitycznych, spadkiem ilości ATP i aktywacją proteolizy. Całość niespecyficznych odwracalnych zmian w cytoplazmie, które zachodzą pod wpływem różnych czynników, oznaczono terminem „paranekroza” (D. N. Nasonov, V. Ya. Aleksandrov, 1940).
Pod wpływem różnych oddziaływań na komórkę najczęstszą zmianą struktury jądra jest kondensacja chromatyny, co może odzwierciedlać upadek procesów syntezy jądrowej. Po śmierci komórki następuje agregacja chromatyny, wewnątrz jądra pojawiają się grube skrzepy (piknoza), które często kończy się rozpadem na części (kariorreksja) lub rozpadem jądra (karioliza). Jąderka, gdy synteza rRNA jest tłumiona, zmniejszają się, tracą granulki i ulegają fragmentacji.
Najczęstsze zmiany w błonie jądrowej obejmują rozszerzenie (obrzęk) przestrzeni okołojądrowej, krętość konturu błony jądrowej, co często łączy się z piknozą jądrową. We wczesnych stadiach uszkodzenia komórki często przybierają kulisty kształt i tracą liczne wyrostki komórkowe i mikrokosmki. W przyszłości, przeciwnie, zmiany w plazmolemie sprowadzają się do pojawienia się różnych narośli lub małych pęcherzyków na powierzchni komórki.
W początkowych stadiach zaburzeń fosforylacji oksydacyjnej dochodzi do kurczenia się macierzy mitochondrialnej i pewnej ekspansji przestrzeni międzybłonowej. W przyszłości ten typ reakcji mitochondriów można zastąpić ich obrzękiem, co jest szczególnie powszechne przy wielu różnych zmianach patologicznych w komórkach. W tym samym czasie mitochondria przybierają kulisty kształt i powiększają się, matryca staje się nawodniona, staje się lekka. Obrzękowi mitochondriów towarzyszy zwykle zmniejszenie liczby i wielkości cristae. Przy nieodwracalnym uszkodzeniu mitochondriów ich błony pękają, macierz miesza się z hialoplazmą.
Retikulum endoplazmatyczne najczęściej ulega wakuolizacji i rozpadowi na małe pęcherzyki. Jednocześnie zmniejsza się liczba rybosomów na błonach sieci, co wyraźnie wskazuje na spadek syntezy białek. Cysterny kompleksu Golgiego mogą zwiększać swoją objętość lub rozpadać się na małe wakuole. W uszkodzonych komórkach aktywowane są lizosomy, a liczba autofagolizosomów wzrasta. Przy poważnym uszkodzeniu komórek błony lizosomów pękają, a hydrolazy lizosomalne zaczynają niszczyć same komórki - następuje liza komórek.
Kiedy komórka jest uszkodzona, jej aktywność mitotyczna gwałtownie spada. Komórki są często opóźnione na różnych etapach mitozy, głównie z powodu naruszenia aparatu mitotycznego, który jest bardzo wrażliwy na zmiany w środowisku wewnątrzkomórkowym.
Jeśli zmiany w komórce nie zaszły zbyt daleko, następuje naprawa uszkodzeń komórki, powrót komórki do normalnego poziomu funkcjonalnego. Nazywa się procesy przywracania struktur wewnątrzkomórkowych regeneracja wewnątrzkomórkowa.
Naprawa komórek jest zakończona, gdy wszystkie właściwości tych komórek zostaną przywrócone lub niekompletne. W tym ostatnim przypadku, po usunięciu działania czynnika uszkadzającego, szereg funkcji komórki ulega normalizacji, ale po pewnym czasie komórki obumierają bez żadnego efektu. Jest to szczególnie często obserwowane w przypadku uszkodzeń jądra komórkowego.
Uszkodzenie komórek przez czynniki zewnętrzne i wewnątrzorganizacyjne może prowadzić do zaburzeń regulacji ich metabolizmu. W tym przypadku następuje intensywne osadzanie lub odwrotnie resorpcja wielu wtrąceń komórkowych. Ponadto dochodzi do naruszenia regulacji przepuszczalności błony komórkowej, co prowadzi do wakuolizacji organelli błonowych. W anatomii patologicznej takie zmiany w strukturze komórek nazywane są dystrofiami. Na przykład przy zwyrodnieniu tłuszczowym w komórkach gromadzą się wtrącenia tłuszczowe. Często w cytoplazmie zmienionych komórek znajdują się nagromadzenie kompleksów lipoproteinowych, które wyglądają jak wielowarstwowe warstwy błony. Naruszenie procesów regulacyjnych metabolizmu cukrów prowadzi do patologicznego odkładania się i akumulacji glikogenu (degeneracja węglowodanów), co jest prawdopodobnie związane z niedoborem enzymu rozkładającego glikogen (glukozo-6-fosfataza). Często w zmienionych komórkach zwierząt odkładają się różne pigmenty, granulki białkowe (dystrofia białkowa) itp.
Zaburzenia specjalizacji, z których jednym jest rozrost nowotworu złośliwego, mogą być szczególną formą patologicznego zakłócenia procesów regulacyjnych. Komórki nowotworowe charakteryzują się nieskrępowaną, nieograniczoną reprodukcją, upośledzonym poziomem różnicowania, zmianami w strukturze komórki, względną niezależnością od regulacyjnych wpływów organizmu oraz zdolnością do tworzenia przerzutów. Wszystkie te właściwości są zachowywane przez komórki nowotworowe z pokolenia na pokolenie, tj. właściwości złośliwości są dziedziczną cechą takich komórek. Dlatego komórki rakowe są klasyfikowane jako mutanty o zmienionej strukturze genetycznej; to zmiana w genotypie komórki może wyjaśnić ciągłe przekazywanie wadliwych (pod względem regulacji) informacji do komórek potomnych.
Z nieodwracalnym uszkodzeniem komórki umierają. Bardzo trudno jest określić moment śmierci komórki (podobnie jak w przypadku śmierci całego organizmu), ponieważ umieranie nie jest zjawiskiem jednorazowym, ale procesem.
4.5. ŚMIERĆ KOMÓRKI
Istnieją dwie główne formy morfologiczne śmierci komórki - martwica i apoptoza (ryc. 4.31).
Martwicę wywołują głównie różne czynniki zewnętrzne, chemiczne lub fizyczne, które bezpośrednio lub pośrednio wpływają na przepuszczalność błony lub energię komórkową. We wszystkich tych przypadkach obserwuje się dość monotonną sekwencję naruszeń funkcji i struktur komórkowych. Powszechne jest to, że obserwuje się zmianę składu jonowego w komórce, obrzęk organelli, zatrzymanie syntezy ATP, białek, kwasów nukleinowych, degradację DNA, aktywację enzymów lizosomalnych, co ostatecznie prowadzi do rozpuszczenia komórki - lizy .
apoptoza może wystąpić bez pierwotnego zakłócenia metabolizmu komórkowego. Jednocześnie w wyniku ekspozycji na różne bodźce dochodzi do aktywacji w jądrze niektórych genów odpowiedzialnych za samozniszczenie komórki. Program takiego samozniszczenia (programowanej śmierci komórki) może zostać uruchomiony w wyniku oddziaływania na komórkę cząsteczek sygnałowych (często są to różne czynniki białkowe lub różne hormony). Tak więc niektóre leukocyty umierają pod wpływem działania na nie glikokortykoidów. Aktywacja genów samozniszczenia może być spowodowana zaprzestaniem wytwarzania sygnału regulacyjnego. Na przykład po usunięciu jąder komórki całkowicie umierają. prostata. Apoptozę obserwuje się podczas prawidłowego rozwoju embrionalnego organizmu. Tak więc komórki tkanki kijanki umierają w wyniku aktywacji tego procesu przez hormony. Komórki embrionalnego sprzężenia umierają, na przykład komórki przewodu pierwotnej nerki, neuroblasty zwojów obwodowych itp. W dorosłym narządzie
Ryż. 4.31. Sposoby śmierci komórki:
a - martwica; b- apoptoza. Wyjaśnienia w tekście
komórki gruczołu sutkowego podczas jego inwolucji, komórki ciałka żółtego jajnika ulegają apoptozie.
Przyczyną śmierci komórek podczas apoptozy jest aktywacja kaskady utajonych proteinaz – kaspaz. Istnieją kaspazy inicjujące i efektorowe. Ponad 60 różnych białek służy jako substraty dla działania aktywowanych kaspaz. Jest to na przykład kinaza ogniskowych struktur adhezyjnych, których inaktywacja prowadzi do oddzielenia komórek apoptotycznych od sąsiednich w nabłonku; są to laminy, które pod wpływem kaspaz rozkładają się, co prowadzi do pączkowania jąder; są to białka cytoszkieletu, których degradacja powoduje zmianę kształtu komórek i ich rozpad na fragmenty – ciała apoptotyczne; jest to aktywowana endonukleaza, która powoduje fragmentację DNA itp.
Morfologicznie proces apoptozy różni się znacząco od martwicy. We wczesnych stadiach następuje wzrost poziomu wapnia w cytoplazmie, ale jednocześnie organelle błonowe się nie zmieniają, synteza RNA i białek nie zmniejsza się. Później w jądrze chromatyna kondensuje, tworząc grube agregaty wzdłuż obwodu jądra. Jądra zaczynają się fragmentować, rozpadać na „mikrojądra”, z których każde jest pokryte otoczką jądrową. Wtedy lub jednocześnie z tym cytoplazma również zaczyna się fragmentować. Od komórki oddzielają się duże fragmenty, często zawierające „mikrojądra”. Są to tak zwane ciała apoptotyczne. Ciała apoptotyczne są zwykle pochłaniane przez sąsiednie komórki lub fagocyty, a także ulegają wtórnym zmianom martwiczym i ostatecznie rozpuszczają się.
pytania testowe
1. Opisać przedmiot i zadania cytologii, jej znaczenie dla medycyny praktycznej.
Anatomia i fizjologia jako nauki badające struktury i mechanizmy zaspokajania potrzeb człowieka. Człowiek jako istota biospołeczna. Anatomiczne i fizjologiczne aspekty potrzeb człowieka. Człowiek jako przedmiot badań anatomii i fizjologii
Anatomia i fizjologia człowiek - główne przedmioty szkolenia teoretycznego i praktycznego pracowników służby zdrowia. Anatomia to nauka o kształcie, budowie i rozwoju ciała. Główną metodą anatomii było rozcięcie zwłok (anatemne - rozwarstwienie). Anatomia człowieka zajmuje się badaniem kształtu i budowy ciała ludzkiego i jego narządów. Fizjologia bada funkcje i procesy organizmu, ich relacje. Anatomia i fizjologia - składniki biologii należą do nauk biomedycznych. Anatomia i fizjologia - teoretyczne podstawy dyscyplin klinicznych. Podstawą medycyny jest badanie ludzkiego ciała. „Anatomia w sojuszu z fizjologią jest królową medycyny” (Hipokrates). Ciało ludzkie jest integralnym systemem, którego wszystkie części są ze sobą połączone i ze środowiskiem. We wczesnych stadiach rozwoju anatomii przeprowadzono jedynie opis narządów ludzkiego ciała, które zaobserwowano podczas sekcji zwłok, więc pojawiła się anatomia opisowa. Na początku XX wieku powstała systematyczna anatomia, ponieważ. Ciało zaczęło być badane przez układy narządów. Podczas zabiegów chirurgicznych konieczne było dokładne określenie lokalizacji narządów, więc pojawiła się anatomia topograficzna. Biorąc pod uwagę prośby artystów, wyróżniła się plastyczna anatomia opisująca formy zewnętrzne. Wtedy powstała anatomia funkcjonalna, ponieważ. zaczęto rozważać narządy i układy w odniesieniu do ich funkcji. Sekcja badająca aparat ruchowy dała początek anatomii dynamicznej. Anatomia wieku bada zmiany w narządach i tkankach w związku z wiekiem. Badania porównawcze podobieństw i różnic między organizmem ludzkim a zwierzęcym. Od czasu wynalezienia mikroskopu ewoluowała anatomia mikroskopowa.
1. opisowy
2. systematyczne
3. topograficzne
4. plastik
5. funkcjonalny
6. dynamiczny
7. wiek
8. porównawczy
9. mikroskopijny
10. patologiczny
Metody anatomiczne:
- sekcja zwłok, sekcja zwłok, sekcja zwłok skalpelem na zwłokach.
- obserwacja, badanie ciała gołym okiem - anatomia makroskopowa
- badanie pod mikroskopem - anatomia mikroskopowa
- z wykorzystaniem środków technicznych (prześwietlenia, endoskopia)
- metoda wstrzykiwania barwników do organów
- metoda korozyjna (rozpuszczanie tkanek i naczyń, których ubytki zostały wypełnione nierozpuszczalnymi masami)
Fizjologia- nauka eksperymentalna. Do eksperymentów stosuje się metody podrażnienia, usuwania, przeszczepiania narządów, przetok.
Ojcem fizjologii jest Sechenov (transport gazów przez krew, teorie zmęczenia, aktywny odpoczynek, centralne zahamowanie, odruchowa aktywność mózgu).
Działy fizjologii:
1. medyczny
2. wiek (gerontologia)
3. fizjologia pracy
4. fizjologia sportu
5. fizjologia żywienia
6. fizjologia warunków ekstremalnych
7. patofizjologia
Główny metody fizjologii to: eksperyment i obserwacja. Eksperyment (eksperyment) może być ostry, przewlekły i bez interwencji chirurgicznej.
1. Ostre - vivexia (żywe cięcie) - Harvey 1628. Z rąk eksperymentatorów zginęło około 200 milionów zwierząt doświadczalnych.
2. Chroniczny - Basov 1842 - przez długi czas badający funkcję ciała. Po raz pierwszy wykonany na psie (przetoka żołądkowa).
3. Bez interwencji chirurgicznej - wiek XX - rejestracja potencjałów elektrycznych organów pracujących. Odbieranie informacji jednocześnie z wielu organów.
Te sekcje badają zdrową osobę - normalna anatomia i fizjologia.
Człowiek jest istotą biospołeczną. Organizm to system biologiczny obdarzony inteligencją. Prawa życia (samoodnawianie, samoreprodukcja, samoregulacja) są nieodłączne od człowieka. Wzory te realizowane są za pomocą procesów metabolicznych i energetycznych, drażliwości, dziedziczności i homeostazy - względnie dynamiczna stałość środowisko wewnętrzne organizm. Ciało ludzkie jest wielopoziomowe:
molekularny
komórkowy
papierowa chusteczka
organ
systemowy
Związek w ciele osiąga się poprzez regulację nerwową i humoralną. Człowiek ma ciągle nowe potrzeby. Sposoby ich zaspokojenia: samozadowolenie lub pomoc z zewnątrz.
Mechanizmy samozadowolenia:
wrodzone (zmiany w metabolizmie, pracy narządy wewnętrzne)
Nabyte (świadome zachowanie, reakcje psychiczne)
Struktury Zaspokojenia Potrzeb:
1. wykonawczy (oddechowy, pokarmowy, wydalniczy)
2. regulacyjna (nerwowa i hormonalna)
Ciało ludzkie dzieli się na części:
tułów
odnóża
Układ narządów- grupa narządów o podobnym pochodzeniu, budowie i funkcjach. Organy znajdują się w jamach wypełnionych płynem. Komunikują się ze środowiskiem zewnętrznym. Zbiór terminów anatomicznych, które określają położenie narządów w ciele i ich kierunek, to nomenklatura anatomiczna.
Warunkowo przeprowadzane w ludzkim ciele linie i samoloty:
- czołowa (równoległa do linii czoła)
- strzałkowy (prostopadle do linii czoła)
- przyśrodkowy (przechodzi przez środek ciała)
Narządy charakteryzują się w odniesieniu do osi i płaszczyzn:
1. proksymalny (górny)
2. dystalna (dolna)
3. brzuszny (tylny)
4. grzbietowa (plecy, grzbietowa)
5. przyśrodkowy (bliżej linii środkowej)
Rodzaje ciała:
brachymorficzny - ludzie niscy i grubi, serce duże, płuca szerokie, przepona wysoka
dolichomorficzny – kości długie, serce stoi prosto, płuca długie, przepona nisko
Uzdrowienie pojawiło się zanim pojawiły się pierwsze informacje o budowie ciała człowieka i zwierząt. W starożytności autopsję zwierząt przeprowadzano podczas składania ofiar i gotowania, autopsję człowieka podczas balsamowania. Medycyna w starożytnej Grecji osiągnęła jak na tamte czasy bezprecedensowy sukces. Po raz pierwszy dokładne informacje o budowie ciała pojawiły się u lekarza i filozofa Hipokratesa. Arystoteles po raz pierwszy nazwał serce głównym organem, który wprawia w ruch krew. Szkoła aleksandryjska miała wielkie znaczenie dla rozwoju medycyny i anatomii. jej lekarzom pozwolono na sekcję zwłok dla celów naukowych. Na początku naszej ery przygotowano grunt pod rozwój medycyny.
Claudius Galen stworzył pierwszą teorię krążenia krwi: wątroba jest centralnym narządem krwiotwórczym, a serce jest głównym krążownikiem w ciele. W krajach Zachodu i Wschodu dominowały zakazy religijne, które hamowały rozwój medycyny. Abu - Ali - Ibn - Sina (Awicenna) - tadżycki naukowiec - zebrał wszystkie znane informacje o medycynie tamtych czasów w książce "Wprowadzenie do anatomii i fizjologii". Szkoły specjalne pojawiły się we Francji i we Włoszech. Andreas Vesalius (1514-1564), ówczesny belgijski naukowiec, uważany jest za twórcę nowoczesnej anatomii. Z narażeniem życia zdobywał zwłoki do badań na cmentarzach i na podstawie własnej sekcji stworzył dzieło „siedem ksiąg o budowie ciała ludzkiego”. Hipokrates jest uważany za dziadka anatomii. Servetus i Harvey obalili teorię krążenia Galena. Servetus prawidłowo opisał krążenie płucne, Harvey – duży. Odkrycie przez Malpighiego kapilar (1661) było ważne dla zatwierdzenia tych teorii. Azelio opisał naczynia limfatyczne w krezce psa. Bardzo ważne dla rozwoju fizjologii było odkrycie w I połowie XVIII wieku odruchu francuskiego fizjologa Rene Descartesa i teorii Darwina, że organizmy rozwijają się w procesie ewolucji pod wpływem walki o byt, doboru naturalnego i dziedziczność. W 1839 Schwanna odkrył komórkową teorię organizmów, w której udowodnił, że nowe komórki powstają przez podział komórek macierzystych, komórki zwierzęce różnią się od komórek roślinnych ... W XVII wieku w Moskwie powstała pierwsza szkoła medyczna pod kierunkiem aptekarza zamówienie. Założyciel pierwszej szkoły anatomicznej - Zagorsky, jego uczeń - Buyalsky - profesor wydziału anatomii - zaproponował metodę balsamowania zwłok. Założyciel anatomii topograficznej - Pirogov N.I. - opracował metodę kolejnych cięć zamrożonych zwłok w celu zbadania topografii narządów. Rozwój anatomii ułatwiły prace Miecznikowa, Bekhtereva, Timiryazeva, Sievertsova, Vorobyova, Stefanisa, Zernova.
Vorobyov opracował metodę badawczą system nerwowy za pomocą lup okularowych ze wstępną obróbką materiału roztworami słabych kwasów.
Zbarsky wraz z Zernovem opracowali metodę balsamowania (Lenin). Tonkov wraz ze swoimi uczniami przeprowadzał eksperymenty i badania układu naczyniowego. Shevkunenko badał naczynia krwionośne i nerwy obwodowe. Osiągnięcia w nauce układu limfatycznego związane są z nazwiskami Iosifov, Stefanis, Żdanow.
Znaczące wyniki uzyskano dzięki odkryciu nowych metod elektrycznego zapisu czynności narządów. Badanie regulacji nerwowej było jednym z największych osiągnięć fizjologii XIX wieku (Sieczenow - proces hamowania, 1862). Na początku XX wieku I.P. Pawłow stworzył doktrynę DNB i dwóch systemów sygnałowych. Posnikov odkrył przyczyny śmierci na poziomie narządów. Claude Bernard - o środowisku wewnętrznym ciała (pH), Ovsyannikov - centrum s / s, Sechenov - transfer gazometrii, zmęczenie, aktywny odpoczynek, centrum hamowania, odruchowa aktywność mózgu, Vvedensky - rejestracja biopotencjałów, parabioza. 1889 - Lunin - odkrycie witamin, Anokhin - układy funkcjonalne.
Wkład Pawłowa w badania fizjologii krążenia krwi i trawienia jest również ogromny. On i jego uczniowie opracowali metodę chirurgii fizjologicznej. Obecnie osiągnięto duży sukces w badaniu procesów fizjologicznych zachodzących w poszczególnych komórkach i ich elementach strukturalnych. Postępy w elektrofizjologii są ściśle związane z wykorzystaniem elektroniki i inżynierii radiowej. W medycynie duże znaczenie zyskały badania elektrofizjologiczne (elektrokardiografia, elektroencefalografia).
Wykład nr 2. „Podstawy cytologii - komórka”.
Organizm wielokomórkowy składa się z komórek i substancji międzykomórkowej. Komórka jest podstawową jednostką życia. To podstawa struktury, rozwoju i życia. Schwann w 1839 odkrył teorię komórkową (mnożą się przez podział, jeśli komórka traci jądro, to traci zdolność do podziału - erytrocyt). Komórki zawierają białka, węglowodany, lipidy, sole, enzymy i wodę. Komórka jest podzielona na cytoplazmę i jądro. Cytoplazma obejmuje hialoplazma, organelle i inkluzje. Jądro znajduje się w środku komórki i jest oddzielony dwuwarstwową membraną. Ma kształt kulisty lub wydłużony. Powłoka - kariolemma - ma pory niezbędne do wymiany substancji między jądrem a cytoplazmą. Zawartość jądra jest płynna - karioplazma, która zawiera gęste ciała - jąderka. Są ziarniste - rybosomy. Większość jądra - białka jądrowe - nukleoproteiny, w jąderkach - rybonukleoproteiny, aw karioplazmie - dezoksyrybonukleoproteiny. Komórka pokryta jest błoną komórkową, która składa się z cząsteczek białek i lipidów o strukturze mozaikowej. Błona zapewnia wymianę substancji między komórką a płynem międzykomórkowym.
EPS- system kanalików i wnęk, na ściankach których znajdują się rybosomy zapewniające syntezę białek. Rybosomy mogą również swobodnie znajdować się w cytoplazmie.
Mitochondria- organelle dwubłonowe, których wewnętrzna błona ma wyrostki - cristae. Zawartość wnęk to macierz. Mitochondria zawierają dużą liczbę lipoprotein i enzymów. To są stacje energetyczne komórki.
Aparat Golgiego (1898)- system kanalików, pełni funkcję wydalniczą w komórce.
Centrum komórkowe- kuliste ciało gęste - centrosfera - wewnątrz której znajdują się 2 ciała - centriole połączone mostem. Uczestniczy w podziale komórek.
Lizosomy- formacje okrągłe lub owalne o drobnoziarnistej zawartości. Pełnią funkcję trawienną.
Główną częścią cytoplazmy jest hialoplazma.
Inkluzje wewnątrzkomórkowe to białka, tłuszcze, glikogen, witaminy i barwniki.
Główne właściwości komórki:
metabolizm
wrażliwość
zdolność do reprodukcji
Komórka żyje w wewnętrznym środowisku organizmu - krwi, limfie i płynie tkankowym. Główne procesy w komórce to utlenianie, glikoliza - rozkład węglowodanów bez tlenu. Przepuszczalność komórek jest selektywna. Decyduje o tym reakcja na wysokie lub niskie stężenie soli, fago- i pinocytozę. Wydzielanie - tworzenie i wydzielanie przez komórki substancji śluzopodobnych (mucyny i śluzowatych), które chronią przed uszkodzeniem i uczestniczą w tworzeniu substancji międzykomórkowej.
Rodzaje ruchów komórkowych:
1. ameboid (fałszywe nogi) - leukocyty i makrofagi.
2. ślizganie – fibroblasty
3. typ wiciowców - plemniki (rzęski i wici)
Podział komórek.
1. pośrednie (mitoza, kariokineza, mejoza)
2. bezpośredni (amitoza)
Podczas mitozy substancja jądrowa jest rozprowadzana równomiernie między komórkami potomnymi, ponieważ Chromatyna jądra jest skoncentrowana w chromosomach, które dzielą się na dwie chromatydy, rozdzielając się na komórki potomne.
Fazy mitozy:
1. Profaza (chromosomy w jądrze w postaci okrągłych ciał, centrum komórki powiększa się i koncentruje w pobliżu jądra, tworzą się chromosomy i rozpuszczają się jąderka)
2. Metafaza (rozszczepiają się chromosomy, otoczka jądrowa rozpuszcza się, środek komórki przechodzi do wrzeciona podziału, chromosomy tworzą płytkę równikową na równiku, tworzą się na nich podłużne nitki)
3. Anafaza (chromosomy córek rozchodzą się w kierunku biegunów, cytoplazma dzieli się w płaszczyźnie równikowej)
4. Telofaza (powstają komórki córki)
Podczas dojrzewania komórek płciowych zestaw chromosomów zmniejsza się o połowę, a po zapłodnieniu jest ponownie przywracany. Skrócona liczba jest haploidalna, pełna liczba jest diploidalna. Osoba ma 46 - 2n. Komórki potomne nabywają zestaw chromosomów identycznych z rodzicem. Procesy dziedziczenia są związane z cząsteczkami DNA. podział bezpośredni (amitoza)- podział przez ligację. Najpierw dzieli się na 2 jądra, następnie cytoplazmę.
© Afonin Aleksiej Aleksiejewicz
Dr S.-x. Sci., profesor, Katedra Zoologii i Anatomii, Briański Państwowy Uniwersytet
Głowa Laboratorium Cytogenetyki Populacyjnej Instytutu Badawczego FiPI BSU
strona główna serwisu BIOLOGIA OGÓLNA I TEORETYCZNA http://afonin-59-bio.narod/ru
e-mail: [e-mail chroniony]
ostatnia aktualizacja strony 29.04.2010
PODSTAWY CYTOLOGII
reprodukcja
Podział komórek. Cykl komórkowy. Mitoza. Kariotyp
Mejoza. Gametogeneza
Indywidualny rozwój
Wprowadzenie do biologii. Poziomy organizacji dzikiej przyrody
Podstawy cytologii
Chemia komórkowa
Elementy strukturalne ogniwa
Metabolizm
wymiana energii
wymiana plastiku. Fotosynteza
Biosynteza białek
Prokarionty (bakterie)
1. Wprowadzenie do biologii. Poziomy organizacji dzikiej przyrody
Biologia jako nauka studiowanie życia we wszystkich jego przejawach. Podstawowe działy biologii. Biologia jako podstawa nauk przyrodniczych dla różnych dziedzin działalności człowieka. Komunikacja biologii z innymi naukami.
Definicja życia. Życie jako jedna z najwyższych form ruchu materii, jedna z alternatywnych form istnienia rzeczywistości obiektywnej. Podstawowe właściwości układów biologicznych: metabolizm i samoreprodukcja ze zmianą.
Znaki systemów biologicznych. Wysoki stopień porządku. Obecność genetycznego programu budowy, rozwoju i funkcjonowania. Systemy biologiczne jako systemy otwartego przepływu. samoregulacja; informacja zwrotna; homeostaza. Wzrost i rozwój; zrównoważony rozwój. integralność i dyskrecja. Inne oznaki życia.
Krótki opis standardów życia.
molekularny poziom genetyczny; przechowywanie, powielanie i wstępna implementacja informacji dziedzicznych; mutacje.
Poziom komórki; komórka jako elementarny system biologiczny. Uporządkowanie i jedność procesów metabolicznych w komórkach.
Poziom ontogenetyczny (organizm); zakończenie implementacji informacji dziedzicznej w trakcie ontogenezy; ontogeneza jako przedmiot doboru naturalnego.
Poziom populacji-gatunkowy; zróżnicowana reprodukcja genotypów; zmiana struktury genotypowej populacji; ewolucja gatunku.
Poziom biogeocenotyczny; interakcja populacji w biogeocenozach; obieg substancji i przepływ energii w biogeocenozach; ewolucja biogeocenoz.
poziom biosfery. Życie jako zjawisko kosmiczne. Ewolucja biosfery.
Biologia - nauka o żywej naturze
Biologia (dosłownie – „nauka życia”) – to zbiór nauk o dzikiej przyrodzie. Biologia zajmuje się badaniem budowy i funkcjonowania istot żywych, ich pochodzenia i rozwoju, interakcji między sobą oraz z przyrodą nieożywioną.
Termin „biologia” w 1802 roku został wprowadzony do szerokiego użytku przez J. B. Lamarcka (chociaż termin ten był wcześniej używany przez innych naukowców).
Do głównych dyscyplin biologicznych należą: botanika, zoologia, anatomia i fizjologia człowieka oraz dyscypliny ogólnobiologiczne. W ramach głównych dyscyplin wyróżnia się bardziej szczegółowe, np. entomologia, ichtiologia, ornitologia itp.
Główne działy biologii ogólnej obejmują nauki, które badają najbardziej ogólne wzorce zjawisk życiowych: teorię ewolucji, genetykę klasyczną, biologię molekularną, cytologię, bioenergetykę, biologię rozwoju (embriologię), biologię populacyjną, ekologię i doktrynę biosfery.
Współczesna biologia to podstawa medycyny i opieki zdrowotnej. Biologia stanowi przyrodniczą podstawę naukową dla innych rodzajów działalności człowieka. Na przykład genetyka jest teoretyczną podstawą hodowli i rolnictwa; Wykorzystanie danych genetycznych umożliwia opracowanie nowych wysokoproduktywnych ras zwierząt, odmian roślin i szczepów mikroorganizmów. Ekologia jest teoretyczną podstawą prowadzenia rolnictwa, leśnictwa i handlu, teoretyczną podstawą ochrony przyrody. Bez wiedzy ekologicznej zrównoważony rozwój ludzkości jest niemożliwy. Mikrobiologia, cytologia i genetyka stanowią podstawę nowoczesnych biotechnologii, które znajdują szerokie zastosowanie w przemyśle, rolnictwie i opiece zdrowotnej.
Biologia jest ściśle związana z innymi naukami: chemią, fizyką, geografią, matematyką i technologią komputerową. W wyniku integracji biologii z innymi naukami powstały takie dyscypliny jak biochemia, immunologia, biofizyka, radiologia, biologia kosmiczna, biogeografia, statystyka biologiczna i inne.
Definicja życia
Przedmiotem badań biologii ogólnej jest życie - jedna z najwyższych form ruchu materii, jedna z alternatywnych form istnienia rzeczywistości obiektywnej.
Materia obejmuje wszystkie cząstki i pola, które tworzą otaczający nas świat. Materia ciągle się zmienia, porusza. Do niższych form ruchu materii zaliczamy fizyko-mechaniczne i chemiczne, wyższe – biologiczne i społeczne.
Rzeczywistość obiektywna to wszystko, co istnieje niezależnie od naszej świadomości, niezależnie od naszych poglądów, wiedzy, pragnień. Rzeczywistość obiektywna obejmuje materię, a także idealne (niematerialne) zjawiska i procesy z nią związane, np. informację. Z biologicznego punktu widzenia Obiektywną rzeczywistość istnieje jednocześnie w dwóch alternatywnych formach: żywej i nieożywionej.
Klasyczną definicję życia podał F. Engels: „Życie jest sposobem istnienia ciał białkowych, których istotnym momentem jest ciągła wymiana substancji z otaczającą je naturą zewnętrzną, a wraz z ustaniem tego metabolizmu życie również zatrzymuje się, co prowadzi do rozkładu białka.”
Obecnie do definiowania życia powszechnie stosuje się podejście systemowe. System to zbiór połączonych ze sobą i oddziałujących na siebie elementów zorganizowanych w określony sposób, tworzących jedną całość. Jednocześnie właściwości całego układu nie dają się sprowadzić do sumy właściwości jego elementów składowych.
Na podstawie systematycznego podejścia można podać następującą definicję życia (według M.V. Volkensteina): „Żywe ciała, które istnieją na Ziemi, to otwarte, samoregulujące i samoreprodukujące się układy zbudowane z biopolimerów – białek i kwasów nukleinowych. ”
Jednak podane definicje życia, oparte na podejściu biochemicznym, nie obejmują całej różnorodności różnic między żywym a nieożywionym. Systemy biologiczne mają szereg zasadniczych cech, które albo nie występują w systemach nieożywionych, albo występują jako wyjątek.
Właściwości i oznaki życia
Systemy biologiczne charakteryzują się dwiema głównymi właściwościami:
1. Metabolizm. Każdy system biologiczny jest systemem otwartym. Oznacza to, że nie może istnieć bez wymiany chemikaliów, energii i informacji ze środowiskiem zewnętrznym.
2. Samoreprodukcja ze zmianą. Każdy system biologiczny jest w stanie odtworzyć swój własny rodzaj.
Oprócz tych właściwości wyróżnia się różne cechy systemów biologicznych:
1. Cechy składu chemicznego. Systemy biologiczne obejmują substancje (cząsteczki biologiczne), które nie występują w przyrodzie nieożywionej: kwasy nukleinowe, białka, węglowodany, lipidy, różne substancje organiczne o niskiej masie cząsteczkowej.
2. Systemy biologiczne charakteryzują się tak wysokim stopniem uporządkowania, tak ścisłym systemem podporządkowania (hierarchii), które nigdy nie występują w przyrodzie nieożywionej.
3. Systemy biologiczne są produktem realizacji genetycznego programu budowy, rozwoju i funkcjonowania. Program ten realizowany jest w procesie rozwoju systemu biologicznego w określonych warunkach środowiska wewnętrznego i zewnętrznego. Na przykład fenotyp powstaje na podstawie genotypu w określonych warunkach rozwoju organizmu.
4. Systemy biologiczne to systemy o otwartym przepływie. Ciągle pochłaniają wysoko zorganizowaną energię (w postaci energii chemicznej lub świetlnej) i emitują energię nisko zorganizowaną (w postaci ciepła). Różnicę w poziomie organizacji energetycznej wykorzystuje się do podniesienia poziomu organizacji struktur biologicznych.
5. Systemy biologiczne to samoregulujące się systemy zdolne do utrzymania swojej struktury w zmieniającym się środowisku. Samoregulacja systemów biologicznych opiera się na wielu sprzężeniach zwrotnych między ich elementami składowymi. Zachowanie stałości środowiska wewnętrznego organizmu lub innego układu biologicznego nazywane jest inaczej homeostazą. Istnieją trzy zasady homeostazy: redundancja struktur, wielofunkcyjność struktur, delokalizacja struktur.
6. Wzrost i rozwój. Wzrost objawia się kumulacją zmian ilościowych (wzrost objętości, masy, liczby komórek). Rozwój objawia się przejściem zmian ilościowych w jakościowe (pojawienie się nowych narządów i nowych funkcji).
7. Uczciwość i dyskrecja. Każdy system biologiczny jest integralnym systemem, który reaguje na wpływy jako całość. Jednocześnie systemy biologiczne tego samego poziomu są dyskretne, to znaczy mniej lub bardziej od siebie oddzielone (termin „dyskretność” oznacza „nieciągłość, izolację”).
Integralność i dyskretność najdobitniej manifestują się na poziomie pojedynczych organizmów – osobników (z łac. individ – nierozłączny). Jednak integralność i dyskrecja charakteryzują wszystkie systemy biologiczne. Na przykład komórki, organizmy, populacje, społeczności są integralnymi systemami, które są mniej lub bardziej od siebie oddzielone.
Oprócz wymienionych cech systemów biologicznych można wyróżnić wiele innych:
- drażliwość
- rytm,
- bezwładność,
– anizotropia przestrzenna,
– nieodwracalność rozwoju (anizotropia czasowa),
– zdolność do adaptacyjnej ewolucji itp.
Krótki opis standardów życia
Życie może istnieć tylko jednocześnie na kilku poziomach: molekularno-genetycznym, komórkowym, organizmalnym, populacyjno-gatunkowym, biogeocenotycznym, biosferycznym.
1. Molekularny poziom genetyczny
Na tym poziomie ma miejsce przechowywanie, reprodukcja i wstępna implementacja informacji dziedzicznych. Podczas przechowywania i reprodukcji informacji dziedzicznych dochodzi do mutacji – losowych, bezkierunkowych zmian w materiale genetycznym.
2. Poziom komórkowy
Komórka to elementarny system biologiczny, który posiada wszystkie właściwości i oznaki życia. W istocie życie zaczyna się od komórki. Wszystkie procesy metaboliczne zachodzą na poziomie komórkowym. Porządek i fizjologiczna jedność procesów metabolicznych zapewnia sama morfologiczna organizacja komórki.
3. Poziom ontogenetyczny (organizm)
Ontogeneza to indywidualny rozwój organizmu od momentu uformowania się zygoty do śmierci tego organizmu. W trakcie rozwoju powstają wszystkie oznaki organizmu, które składają się na jego fenotyp, to znaczy wdrożenie informacji dziedzicznych jest całkowicie zakończone. Dlatego to ontogeneza jest przedmiotem doboru naturalnego.
4. Populacja-gatunek
Populacje są specyficzną formą egzystencji gatunków, więc populacje i poziomy gatunków są ze sobą połączone. Na poziomie populacyjno-gatunkowym w toku doboru naturalnego dochodzi do zróżnicowanego (nierównego) rozmnażania genotypów, zmienia się struktura genotypowa populacji, a gatunki ewoluują.
5. Poziom biogeocenotyczny
Poziom ten obejmuje specyficzne przyrodniczo-historyczne zbiorowiska organizmów w jedności z ich siedliskiem. W biogeocenozach następuje obieg substancji i przepływ energii. Populacje różnych gatunków wchodzą ze sobą w interakcje i ewoluują w ramach określonych biogeocenoz („biogeocenoza jest areną pierwotnych przemian ewolucyjnych”). Wraz z ewolucją populacji ewoluują również biogeocenozy.
6. Poziom biosfery
Całość wszystkich biogeocenoz tworzy biosferę. Biosfera to geologiczna powłoka Ziemi, powstała w wyniku działania systemów biologicznych. W wyniku historycznego rozwoju organicznego świata Ziemi odbywa się globalny obieg substancji z transferem i transformacją energii. W konsekwencji, na poziomie biosfery, życie jawi się jako zjawisko kosmiczne.
Wszystkie te poziomy tworzą system hierarchiczny, w którym każdy poziom charakteryzuje się swoją specyfiką, a zjawisk jednego poziomu nie da się opisać na innych poziomach.
2 Podstawy cytologii
Krótka historia cytologia. Stworzenie mikroskopu świetlnego. Mikroskopia świetlna to specyficzna metoda cytologii. Prace R. Hooke'a, A. van Leeuwenhoeka, K.F. Wolfa. Uniwersalność organizacji komórkowej, homologia komórek roślinnych i zwierzęcych. Główne postanowienia teorii komórki T. Schwanna i M. Schleidena. Prace R. Virchowa („każda komórka z komórki”). Komórka jako elementarny system biologiczny.
Cytologia to nauka o komórce. Nowoczesne metody badania komórek: mikroskopia elektronowa, metody biochemiczne i biofizyczne, metody biotechnologiczne, zastosowanie techniki komputerowej.
Nowoczesna definicja komórki. Główne typy komórek (eukariotyczne i prokariotyczne). Komórki zwierzęce i roślinne.
Elementy strukturalne komórki eukariotycznej: jądro, plazmalemma i cytoplazma. Jądro - budowa i funkcje; otoczka jądrowa, chromatyna, jąderko, macierz jądrowa. Plasmalemma (błona plazmatyczna) - budowa i funkcje. Błony komórkowe. Cytoplazma; macierz cytoplazmatyczna, cytoszkielet, organelle i inkluzje. organelle niebłonowe; rybosomy, centrum komórkowe i organelle ruchu. Organelle jednobłonowe; retikulum endoplazmatyczne, aparat Golgiego, lizosomy, peroksysomy, sferosomy, wakuole; układ wakuolarny komórki. Organelle z podwójną błoną; mitochondria i plastydy.
komórka prokariotyczna. Nukleoid, chromosom pierścieniowy. Brak trwałych organelli jednobłonowych i dwubłonowych. Mezosomy.
2.1 Krótka historia cytologii
Odkrycie i dalsze badanie komórki stało się możliwe dopiero po wynalezieniu mikroskopu. Dzieje się tak, ponieważ ludzkie oko nie jest w stanie rozróżnić obiektów mniejszych niż 0,1 mm, czyli 100 mikrometrów (w skrócie mikrony lub mikrony). Rozmiary komórek (a tym bardziej struktur wewnątrzkomórkowych) są znacznie mniejsze. Na przykład średnica komórki zwierzęcej zwykle nie przekracza 20 mikronów, komórki roślinnej 50 mikronów, a długość chloroplastu rośliny kwitnącej nie przekracza 10 mikronów. Za pomocą mikroskopu świetlnego można rozróżnić obiekty o średnicy dziesiątych części mikrona. Dlatego mikroskopia świetlna jest główną, specyficzną metodą badania komórek.
Notatka. 1 milimetr (mm) = 1.000 mikrometrów (µm) = 1.000.000 nanometrów (nm). 1 nanometr = 10 angstremów (Å). Jeden angstrem w przybliżeniu odpowiada średnicy atomu wodoru.
Pierwsze urządzenia optyczne (proste soczewki, okulary, lupy) powstały w XII wieku. Ale złożone tuby optyczne, składające się z dwóch lub więcej soczewek, pojawiają się dopiero pod koniec XVI wieku. Galileo Galilei, ojciec i syn Janseny, oraz inni naukowcy brali udział w wynalezieniu mikroskopu świetlnego. Pierwsze mikroskopy były używane do badania szerokiej gamy obiektów.
W połowie XVII wieku. wybitny angielski przyrodnik Robert Hooke, badając mikroskopijną strukturę korka, stwierdził, że składa się on z zamkniętych bąbelków, czyli komórek, oddzielonych wspólnymi przegrodami - ścianami. R. Hooke nazwał te komórki komórkami (łac. - cellula). Później R. Hooke badał fragmenty żywych łodyg i znalazł w nich podobne komórki, które w przeciwieństwie do martwych komórek korka wypełnione były „odżywczym sokiem”. R. Hooke przedstawił swoje spostrzeżenia w swojej pracy „Mikrografia, czyli niektóre fizjologiczne opisy najmniejszych ciał za pomocą lupy” (1665).
W 1671 M. Malpighi (Włochy) i N. Grew (Anglia), badając budowę anatomiczną roślin, doszli do wniosku, że wszystkie tkanki roślinne składają się z komórek pęcherzyków. Termin „tkanina” („koronka”) został po raz pierwszy użyty przez N. Gru. W pracach R. Hooke, M. Malpighi i N. Grew komórka jest traktowana jako element, jako integralna część tkanki, która nie może istnieć poza tkanką, poza ciałem.
Jednak holenderski mikroskop-amator Antonio van Leeuwenhoek (1680) zaobserwował organizmy jednokomórkowe (orzęski, sarcodes, bakterie) i inne formy pojedynczych komórek (krwinki, plemniki). Później (w XVIII wieku) L. Spallanzani odkrył podział organizmów jednokomórkowych. Następnie, na podstawie badań poszczególnych komórek, powstały wyobrażenia o komórce jako organizmie elementarnym.
Akademik Rosyjskiej Akademii Nauk Caspar Friedrich Wolf (1759) ustalił, że komórka jest jednostką wzrostu, to znaczy wzrost organizmów sprowadza się do tworzenia nowych komórek.
Przez długi czas badano tylko komórki roślinne. Dopiero w latach 30. XIX wieku. Czeski histolog Jan Purkinje, niemiecki fizjolog Johannes Müller i inni badacze wykazali, że organizacja komórkowa jest uniwersalna dla tkanek zwierzęcych, a niemiecki fizjolog Theodor Schwann udowodnił homologię komórek roślinnych i zwierzęcych. Do początku XIX wieku. uważano, że pochodzenie włókien i naczyń nie jest związane z aktywnością komórek. Jednak badając strukturę chrząstki i cięciwy T. Schwanna wykazał, że włókna kolagenowe pochodzą z komórek. W swoich pracach T. Schwanna szeroko używał terminu cytos (z greckiego „wnęka”) i jego pochodnych.
2.2 Podstawy teorii komórek
W latach 1838-1839. Theodor Schwann i niemiecki botanik Matthias Schleiden sformułowali główne założenia teorii komórki:
1. Komórka jest jednostką struktury. Wszystkie żywe istoty składają się z komórek i ich pochodnych. Komórki wszystkich organizmów są homologiczne.
2. Komórka jest jednostką funkcji. Funkcje całego organizmu są rozdzielone między jego komórki. Całkowita aktywność organizmu jest sumą aktywności życiowej poszczególnych komórek.
3. Komórka jest jednostką wzrostu i rozwoju. Podstawą wzrostu i rozwoju wszystkich organizmów jest tworzenie się komórek.
Teoria komórek Schwanna-Schleidena należy do największych odkryć naukowych XIX wieku. Jednocześnie Schwann i Schleiden uważali komórkę jedynie za niezbędny element tkanek organizmów wielokomórkowych. Kwestia pochodzenia komórek pozostała nierozwiązana (Schwann i Schleiden uważali, że nowe komórki powstają w wyniku spontanicznego tworzenia się z żywej materii).
Dopiero niemiecki lekarz Rudolf Virchow (1858-1859) udowodnił, że każda komórka pochodzi z komórki.
Pod koniec XIX wieku. w końcu powstają idee dotyczące komórkowego poziomu organizacji życia. Niemiecki biolog Hans Driesch (1891) udowodnił, że komórka to nie elementarny organizm, ale elementarny system biologiczny. Stopniowo powstaje specjalna nauka o komórce - cytologia.
Dalszy rozwój cytologii w XX wieku. ściśle związany z rozwojem nowoczesne metody badania komórkowe: mikroskopia elektronowa, metody biochemiczne i biofizyczne, metody biotechnologiczne, technologie komputerowe i inne dziedziny nauk przyrodniczych.
Współczesna cytologia zajmuje się badaniem budowy i funkcjonowania komórek, metabolizmu w komórkach, relacji komórek ze środowiskiem zewnętrznym, pochodzenia komórek w filogenezie i ontogenezie oraz wzorców różnicowania komórek.
Obecnie akceptowana jest następująca definicja komórki:
Komórka to elementarny system biologiczny, który posiada wszystkie właściwości i oznaki życia. Komórka jest jednostką struktury, funkcji i rozwoju organizmów.
2.3 Jedność i różnorodność typów komórek
Istnieją dwa główne typy morfologiczne komórek, które różnią się organizacją aparatu genetycznego: eukariotyczne i prokariotyczne. Z kolei zgodnie z metodą żywienia wyróżnia się dwa główne podtypy komórek eukariotycznych: zwierzęcy (heterotroficzny) i roślinny (autotroficzny).
Komórka eukariotyczna składa się z trzech głównych elementów strukturalnych: jądra, plazmalemmy i cytoplazmy.
Komórka eukariotyczna różni się od innych typów komórek przede wszystkim obecnością jądra. Jądro jest miejscem przechowywania, reprodukcji i początkowej implementacji informacji dziedzicznej. Jądro składa się z błony jądrowej, chromatyny, jąderka i macierzy jądrowej.
Błona plazmatyczna (błona plazmatyczna) to błona biologiczna pokrycie całej komórki i odgraniczenie jej żywej zawartości od środowiska zewnętrznego. Różne błony komórkowe (ściany komórkowe) często znajdują się na szczycie plazmalemmy. W komórkach zwierzęcych zwykle nie ma błon komórkowych.
Cytoplazma jest częścią żywej komórki (protoplastu) bez błony komórkowej i jądra komórkowego. Cytoplazma jest przestrzennie podzielona na strefy funkcjonalne (przedziały), w których zachodzą różne procesy. W skład cytoplazmy wchodzą: macierz cytoplazmatyczna, cytoszkielet, organelle i inkluzje (czasami inkluzje i zawartość wakuoli nie są zaliczane do żywej materii cytoplazmy). Wszystkie organelle komórkowe dzielą się na niebłonowe, jednobłonowe i dwubłonowe. Zamiast terminu „organelle” często używa się przestarzałego terminu „organelle”.
Do organelli niebłonowych komórki eukariotycznej zaliczamy organelle, które nie posiadają własnej zamkniętej błony, a mianowicie: rybosomy i organelle zbudowane na bazie mikrotubul tubulinowych – centrum komórki (centriole) oraz organelle ruchowe (wici i rzęski). W komórkach większości organizmów jednokomórkowych i zdecydowanej większości roślin wyższych (lądowych) nie ma centrioli.
Organelle jednobłonowe obejmują: retikulum endoplazmatyczne, aparat Golgiego, lizosomy, peroksysomy, sferosomy, wakuole i kilka innych. Wszystkie organelle z pojedynczą błoną są połączone w pojedynczy system wakuolarny komórki. Prawdziwych lizosomów nie znaleziono w komórkach roślinnych. Jednocześnie w komórkach zwierzęcych nie ma prawdziwych wakuoli.
Organelle dwubłonowe obejmują mitochondria i plastydy. Te organelle są na wpół autonomiczne, ponieważ mają własne DNA i własny aparat do syntezy białek. Mitochondria są obecne w prawie wszystkich komórkach eukariotycznych. Plastydy znajdują się tylko w komórkach roślinnych.
Komórka prokariotyczna nie ma uformowanego jądra - jej funkcje pełni nukleoid, który obejmuje chromosom pierścieniowy. W komórce prokariotycznej nie ma centrioli, a także organelli jednobłonowych i dwubłonowych - ich funkcje pełnią mezosomy (wgłobienie plazmalemmy). Rybosomy, organelle ruchu i otoczki komórek prokariotycznych mają specyficzną budowę.
3 Chemia komórki
Skład chemiczny komórek. Woda, sole nieorganiczne, substancje organiczne o dużej masie cząsteczkowej. cząsteczki biologiczne. Wysokie uporządkowanie budowy chemicznej, pewien kierunek reakcji chemicznych w komórkach.
Woda w celi. Zawartość wody w komórkach. Biologiczne funkcje wody.
Materia organiczna komórki. Węglowodany. Struktura, przedstawiciele i funkcje. Monosacharydy. Oligosacharydy. Polisacharydy. wiązania glikozydowe.
Lipidy. Regiony hydrofobowe i hydrofilowe cząsteczek. Przedstawiciele, struktura i funkcje. Trójglicerydy, fosfolipidy, sterydy, terpeny, woski. Lipidy złożone: glikolipidy, lipoproteiny.
Nukleotydy. Struktura. Zasady azotowe purynowe i pirymidynowe w nukleotydach. Cechy strukturalne deoksyrybonukleotydów i rybonukleotydów. Funkcje wolnych nukleotydów. związki makroergiczne.
Kwasy nukleinowe. Wiązania fosfodiestrowe. Funkcje kwasów nukleinowych. Kod genetyczny. Trojaczki. Kwas dezoksyrybonukleinowy (DNA). Komplementarne pary nukleotydów. kodony i antykodony. Replikacja (samopodwajanie) DNA. Reakcje typu macierzowego. Autokataliza. Naprawa DNA. Kwas rybonukleinowy (RNA). Synteza RNA na matrycy DNA. heterokataliza. Główne typy RNA, ich funkcje: informacyjny RNA, rybosomalny RNA, transferowy RNA.
Białka (białka, polipeptydy). Aminokwasy, wiązania peptydowe. Proste białka. Pierwotna, drugorzędowa, trzeciorzędowa i czwartorzędowa struktura białek. Białka złożone (białka). grupy protetyczne. Przykłady białek złożonych. Funkcje białek. Enzymy. Struktura holoenzymu; apoenzymy i kofaktory (grupy protetyczne i koenzymy). Ośrodki aktywne i allosteryczne. efektory allosteryczne. Klasyfikacja enzymów.
Związki organiczne o niskiej masie cząsteczkowej.
substancje nieorganiczne komórki. Biogeny. Tlen, węgiel, wodór, azot, fosfor. Zawartość biogenów w komórkach, formy lokalizacji i funkcje.
Makroelementy. Potas, sód, wapń, magnez, żelazo, siarka, chlor, jod. Zawartość makroelementów w komórkach, formy znajdowania i funkcje.
Mikroelementy. Mangan, kobalt, miedź, cynk, molibden, bor, fluor. Zawartość mikroelementów w komórkach, formy znajdowania i funkcje.
Ultramikroelementy. Zawartość ultramikroelementów w komórkach, ich znaczenie.
Komórki zawierają dwie grupy związków chemicznych. Pierwsza grupa obejmuje substancje, które występują zarówno w systemy biologiczne, aw przyrodzie nieożywionej: woda i sole nieorganiczne (a także niektóre substancje organiczne o małej masie cząsteczkowej). Druga grupa obejmuje substancje organiczne, które powstają tylko w komórkach i nie mogą długo istnieć poza systemami biologicznymi.
Te substancje, które powstają tylko w komórkach (sposób biogenny) są w przenośni nazywane cząsteczkami biologicznymi. Nie ma jednak specjalnych „żywych cząsteczek”. O właściwościach i oznakach życia tkwiących w komórce decyduje z jednej strony wysoki porządek budowy chemicznej, a z drugiej tak ściśle określony kierunek reakcji chemicznych, który nie występuje poza układami biologicznymi .
Izomeria optyczna. Ważną biologiczną właściwością niektórych cząsteczek biologicznych jest izomeria optyczna. Oznacza to, że istnieją roztwory monosacharydów i aminokwasów, które są w stanie obrócić płaszczyznę światła spolaryzowanego w lewo (–) lub w prawo (+). Izomeria optyczna jest wynikiem istnienia asymetrycznych atomów węgla, czyli tych atomów, które są związane z czterema różnymi podstawnikami (atomami lub grupami atomów). Dlatego ta sama substancja może istnieć w postaci dwóch lustrzanych izomerów: lewoskrętnego i prawoskrętnego.
). Budowa i aktywność bakterii. ... nauka: 1) systematyka; 2) genetyka; 3) Dokument
... : « Podstawycytologia"(42 godziny) Podwójna struktura DNA (schemat wolumetryczny). I. Teoria komórek - Fundacja nauki ścisłe cytologia. Cytologia... . XXI. Praca laboratoryjna
- Normy i wycinek dostaw gazu Jaki gazociąg dla budynków mieszkalnych
- Siły Zbrojne Federacji Rosyjskiej: mieszkańcy budynku mieszkalnego nie są uprawnieni do korzystania z parkingu dla gości na dziedzińcu domu do stałego parkowania swoich samochodów
- Zaawansowane szkolenia z mieszkalnictwa i usług komunalnych Kursy z mieszkalnictwa i usług komunalnych
- Przedstawmy dziecku ubrania po angielsku