Estruktura ng edad ng populasyon. Pagtatantya ng estado ng coenopopulasyon ng mga makahoy na halaman ayon sa geobotanical na paglalarawan Mga uri ng populasyon ayon sa spectrum ng edad
Sa edad, ang mga pangangailangan ng isang indibidwal sa kapaligiran at paglaban sa mga indibidwal na salik nito ay natural at napakalaking nagbabago. Sa iba't ibang yugto ng ontogenesis, maaaring mangyari ang pagbabago sa mga tirahan, pagbabago sa uri ng nutrisyon, kalikasan ng paggalaw, at pangkalahatang aktibidad ng mga organismo. Kadalasan, ang mga pagkakaiba sa ekolohiya na nauugnay sa edad sa loob ng isang species ay mas malinaw kaysa sa mga pagkakaiba sa pagitan ng mga species. Karaniwang mga palaka sa lupa at ang kanilang mga tadpoles sa mga anyong tubig, mga uod na ngumunguya ng mga dahon at may pakpak na paruparo na sumisipsip ng nektar, sessile sea lilies at kanilang planktonic doliolarian larvae - kabuuan lamang iba't ibang ontogenetic na yugto ng parehong species. Ang mga pagkakaiba sa edad sa pamumuhay ay kadalasang humahantong sa katotohanan na ang mga indibidwal na pag-andar ay ganap na ginagampanan sa isang tiyak na yugto ng pag-unlad. Halimbawa, maraming uri ng mga insekto kumpletong pagbabago huwag magpakain sa imaginal state. Ang paglaki at nutrisyon ay isinasagawa sa mga yugto ng larval, habang ang mga nasa hustong gulang ay gumaganap lamang ng mga tungkulin ng pag-aayos at pagpaparami.
Ang mga pagkakaiba sa edad sa populasyon ay makabuluhang nagpapataas ng ekolohikal na heterogeneity nito at, dahil dito, ang paglaban nito sa kapaligiran. Ang posibilidad ay tumataas na sa kaso ng malakas na paglihis ng mga kundisyon mula sa pamantayan, hindi bababa sa isang bahagi ng mga mabubuhay na indibidwal ang mananatili sa populasyon at magagawa nitong ipagpatuloy ang pagkakaroon nito.
Ang istraktura ng edad ng mga populasyon ay may adaptive character. Ito ay nabuo batay sa mga biological na katangian ng mga species, ngunit palaging sumasalamin din sa lakas ng epekto ng mga kadahilanan sa kapaligiran.
Estruktura ng edad ng mga populasyon sa mga halaman. Sa mga halaman, ang istraktura ng edad ng cenopopulation, ibig sabihin, ang populasyon ng isang partikular na phytocenosis, ay tinutukoy ng ratio ng mga pangkat ng edad. Ang ganap, o kalendaryo, edad ng isang halaman at ang estado ng edad nito ay hindi magkaparehong mga konsepto. Ang mga halaman ng parehong edad sa kalendaryo ay maaaring nasa iba't ibang estado ng edad. Ang estado ng edad ng isang indibidwal ay ang yugto ng ontogenesis nito, kung saan ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng ilang mga relasyon sa kapaligiran. Ang kumpletong ontogenesis, o ang mahabang siklo ng buhay ng mga halaman, ay kinabibilangan ng lahat ng mga yugto ng pag-unlad ng isang indibidwal - mula sa paglitaw ng isang embryo hanggang sa pagkamatay nito o hanggang sa kumpletong pagkamatay ng lahat ng henerasyon ng mga vegetatively arisen na supling nito.
Ang mga punla ay may halo-halong nutrisyon dahil sa mga reserbang sangkap ng buto at kanilang sariling asimilasyon. Ang mga ito ay maliliit na halaman, na kung saan ay nailalarawan sa pagkakaroon ng mga germinal na istruktura: mga cotyledon, isang germinal na ugat na nagsimulang lumaki, at, bilang isang panuntunan, isang uniaxial shoot na may maliliit na dahon, na kadalasang may mas simpleng hugis kaysa sa mga halaman na may sapat na gulang.
Ang mga juvenile na halaman ay pumasa sa independiyenteng nutrisyon. Kulang ang mga ito ng mga cotyledon, ngunit ang organisasyon ay simple pa rin, kadalasan ay uniaxial, at ang mga dahon ay may ibang hugis at mas maliit kaysa sa mga matatanda.
Ang mga hindi pa hinog na halaman ay may mga katangian at katangian na transisyonal mula sa mga halaman ng kabataan hanggang sa mga halamang nasa hustong gulang. Kadalasan ay nagsisimula silang sumasanga ng shoot, na humahantong sa isang pagtaas sa photosynthetic apparatus.
Sa mga pang-adultong vegetative na halaman, ang mga tampok ng isang anyo ng buhay na tipikal ng mga species ay lumilitaw sa istraktura ng mga underground at terrestrial na organo, at ang istraktura ng vegetative body sa panimula ay tumutugma sa generative state, ngunit ang mga reproductive organ ay wala pa rin.
Ang paglipat ng mga halaman sa generative period ay natutukoy hindi lamang sa pamamagitan ng hitsura ng mga bulaklak at prutas, kundi pati na rin ng isang malalim na panloob na biochemical at physiological restructuring ng katawan. Sa generative period, ang Colchicum splendid plants ay naglalaman ng humigit-kumulang dalawang beses na mas maraming colchamine at kalahati ng colchicine kaysa sa mga bata at matatandang vegetative na indibidwal; sa silangang sverbiga, ang nilalaman ng lahat ng anyo ng mga compound ng posporus ay tumataas nang husto, pati na rin ang aktibidad ng catalase, ang intensity ng photosynthesis at transpiration; sa gillweed, ang nilalaman ng RNA ay tumataas ng 2 beses, at kabuuang nitrogen - ng 5 beses.
Ang mga batang generative na halaman ay namumulaklak, bumubuo ng mga prutas, ang pangwakas na paghubog ng mga istrukturang pang-adulto ay nangyayari. Sa ilang taon ay maaaring may mga break sa pamumulaklak.
Ang mga nasa katanghaliang-gulang na generative na halaman ay kadalasang umaabot sa pinakamalaking kapangyarihan, may pinakamataas na taunang paglaki at produksyon ng binhi, at maaari ding magkaroon ng pahinga sa pamumulaklak. Sa ganitong edad na estado, ang clone-forming species ay madalas na nagsisimulang magpakita ng disintegration ng mga indibidwal, lumilitaw ang mga clone.
Ang mga lumang generative na halaman ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang matalim na pagbaba sa reproductive function, pagpapahina ng mga proseso ng shoot at root formation. Nagsisimulang manginig ang mga proseso ng pagkamatay sa mga proseso ng neoformation, at tumitindi ang disintegrasyon.
Ang mga lumang vegetative (subsenile) na halaman ay nailalarawan sa pamamagitan ng paghinto ng fruiting, pagbaba ng kapangyarihan, pagtaas ng mga mapanirang proseso, pagpapahina ng koneksyon sa pagitan ng shoot at root system, ang pagpapasimple ng anyo ng buhay ay posible, at ang hitsura ng mga dahon. ng isang immature na uri.
Ang mga sugat ng senile ay nailalarawan sa pamamagitan ng matinding paghina, isang pagbawas sa laki, ilang mga buds ang natanto sa panahon ng pag-renew, ang ilang mga katangian ng juvenile ay lilitaw muli (ang hugis ng mga dahon, ang likas na katangian ng mga shoots, atbp.).
Ang mga namamatay na indibidwal ay ang matinding antas ng pagpapahayag ng estado ng senile, kapag ang ilang mga tisyu lamang ang nananatiling buhay sa halaman at, sa ilang mga kaso, mga natutulog na buds na hindi maaaring bumuo ng mga shoots sa itaas ng lupa.
Ang pamamahagi ng mga indibidwal ng isang cenopopulation ayon sa mga kondisyon ng edad ay tinatawag na nito spectrum ng edad. Sinasalamin nito ang dami ng mga ugnayan ng iba't ibang antas ng edad.
Upang matukoy ang laki ng bawat pangkat ng edad sa iba't ibang uri iba't ibang unit ng pagbibilang ang ginagamit. Ang yunit ng pagbibilang ay maaaring mga indibidwal na indibidwal kung sa buong ontogenesis ay mananatili silang spatially isolated (sa annuals, tap-rooted mono- at polycarpic grasses, maraming puno at shrub) o malinaw na na-delimited - mga bahagi ng clone. Sa mga long-rhizome at root offspring na mga halaman, ang mga bahagyang shoots o bahagyang bushes ay maaaring maging isang yunit ng pagbibilang, dahil sa pisikal na integridad ng underground sphere, madalas silang nagiging physiologically separated, na itinatag, halimbawa, para sa May lily ng ang lambak kapag ginagamit radioactive isotopes posporus. Sa makapal na sod grasses (pike, fescue, feather grass, serpentine, atbp.), Kasama ng mga batang indibidwal, ang isang compact clone ay maaaring maging isang counting unit, na gumaganap bilang isang solong kabuuan sa mga relasyon sa kapaligiran.
Ang bilang ng mga buto sa reserba ng lupa, kahit na ang tagapagpahiwatig na ito ay napakahalaga, ay karaniwang hindi isinasaalang-alang kapag nagtatayo ng spectrum ng edad ng cenopopulation, dahil ang kanilang pagkalkula ay napakahirap at halos imposible na makakuha ng mga istatistikal na maaasahang mga halaga.
Kung nasa spectrum ng edad cenopopulation sa oras ng pagmamasid nito, mga buto lamang o mga kabataang indibidwal ang kinakatawan, ito ay tinatawag na invasive. Ang ganitong cenopopulation ay hindi kaya ng self-maintenance, at ang pagkakaroon nito ay nakasalalay sa pag-agos ng mga simulain mula sa labas. Kadalasan ito ay isang batang cenopopulation na katatapos lang sumalakay sa biocenosis. Kung ang cenopopulation ay kinakatawan ng lahat o halos lahat ng mga pangkat ng edad (ang ilang mga estado ng edad sa mga partikular na species ay maaaring hindi ipahayag, halimbawa, hindi pa gulang, subsenile, juvenile), kung gayon ito ay tinatawag na normal. Ang nasabing populasyon ay malaya at may kakayahan sa pagpapanatili ng sarili sa pamamagitan ng binhi o vegetative na paraan. Maaaring pinangungunahan ito ng ilang partikular na pangkat ng edad. Sa bagay na ito, ang mga bata, nasa katanghaliang-gulang at matatandang normal na cenopopulasyon ay nakikilala. Ang isang normal na coenopopulation, na binubuo ng mga indibidwal sa lahat ng pangkat ng edad, ay tinatawag ganap na miyembro, at kung walang mga indibidwal sa anumang mga kondisyon ng edad (sa hindi kanais-nais na mga taon, ang magkakahiwalay na pangkat ng edad ay maaaring pansamantalang bumagsak), kung gayon ang populasyon ay tinatawag na normal na hindi kumpleto.
Ang regressive cenopopulation ay kinakatawan lamang ng senile at subsenile o din generative, ngunit luma, hindi bumubuo ng mga tumutubo na buto. Ang nasabing cenopopulation ay hindi kaya ng self-maintenance at depende sa pagpapakilala ng mga rudiment mula sa labas.
Ang isang invasive cenopopulation ay maaaring maging isang normal, at ang isang normal ay maaaring maging isang regressive.
Ang istraktura ng edad ng cenopopulation ay higit na tinutukoy ng mga biological na katangian ng mga species: ang dalas ng fruiting, ang bilang ng mga ginawang buto at vegetative primordia, ang tagal ng pagtubo ng buto, ang kakayahan ng vegetative primordia na magpabata, ang rate ng paglipat ng mga indibidwal mula sa isang estado ng edad patungo sa isa pa, ang kakayahang bumuo ng mga clone, atbp. Ang pagpapakita ng lahat ng mga biological na katangian na ito, sa turn, ay nakasalalay sa mga kondisyon sa kapaligiran. Nagbabago din ang kurso ng ontogenesis, na maaaring mangyari sa isang species sa maraming variant (polyvariance ng ontogenesis), na nakakaapekto sa istruktura ng age spectrum ng cenopopulation.
Ang iba't ibang laki ng mga halaman ay nagpapakita ng iba't ibang sigla ng mga indibidwal sa loob ng bawat pangkat ng edad. Ang sigla ng isang indibidwal ay ipinahayag sa kapangyarihan ng mga vegetative at generative na organ nito, na tumutugma sa dami ng naipon na enerhiya, at sa paglaban sa mga masamang epekto, na tinutukoy ng kakayahang muling makabuo. Ang sigla ng bawat indibidwal ay nagbabago sa ontogenesis kasama ang isang solong-peak na kurba, tumataas sa pataas na sangay ng ontogenesis at bumababa sa pababang isa. Sa maraming mga species, ang mga indibidwal na nasa parehong edad na estado sa parehong cenopopulation ay maaaring may iba't ibang sigla. Ang pagkakaiba-iba ng mga indibidwal sa mga tuntunin ng sigla ay maaaring sanhi ng iba't ibang kalidad ng mga buto, iba't ibang mga panahon ng kanilang pagtubo, mga microconditions ng kapaligiran, impluwensya ng mga hayop at tao, at pakikipagkumpitensya. Ang mataas na sigla ay maaaring mapanatili hanggang sa pagkamatay ng isang indibidwal sa lahat ng estado ng edad o pagbaba sa kurso ng ontogeny. Ang mga halaman na may mataas na antas ng sigla ay kadalasang dumadaan sa lahat ng mga estado ng edad sa isang pinabilis na bilis. Sa mga cenopopulasyon, ang mga halaman na may average na antas ng sigla ay kadalasang nangingibabaw. Ang ilan sa kanila ay ganap na dumaan sa ontogeny, habang ang iba ay lumalaktaw sa bahagi ng mga estado ng edad, na pumasa sa isang mas mababang antas ng sigla bago mamatay. Mga halaman mas mababang antas ang sigla ay may nabawasan na ontogeny, kadalasang nagiging senile state, halos hindi na nagsisimulang mamukadkad.
Ang mga indibidwal ng parehong cenopopulation ay maaaring umunlad at lumipat mula sa isang estado ng edad patungo sa isa pa sa iba't ibang mga rate. Kung ikukumpara sa normal na pag-unlad, kapag ang mga estado ng edad ay nagpapalitan sa isa't isa sa karaniwang pagkakasunud-sunod, maaaring mayroong isang pagbilis o pagkaantala sa pag-unlad, ang pagkawala ng mga indibidwal na estado ng edad o buong panahon, ang simula ng pangalawang pagkakatulog, ang ilang mga indibidwal ay maaaring magpabata o mamatay. Maraming mga species ng parang, kagubatan, at steppe, kapag lumaki sa mga nursery o pananim, i.e., ang pinakamahusay na background ng agrotechnical, binabawasan ang kanilang ontogeny, halimbawa, meadow fescue at cocksfoot - mula 20-25 hanggang 4 na taon, spring adonis - mula 100 hanggang sa 10-15 taon, gillweed - mula 10-18 hanggang 2 taon. Sa iba pang mga halaman, kapag bumuti ang mga kondisyon, ang ontogeny ay maaaring pahabain, tulad ng, halimbawa, sa karaniwang cumin.
Sa mga tuyong taon at may pagtaas ng pastulan, sa steppe species ng mga tupa ni Schell, ang mga indibidwal na estado ng edad ay huminto. Halimbawa, ang mga may sapat na gulang na vegetative na indibidwal ay maaaring agad na maglagay muli ng pangkat ng subenile, mas madalas - mga lumang generative. Ang mga halaman ng Colchicum corm sa mga gitnang bahagi ng mga compact clone, kung saan ang mga kondisyon ay hindi gaanong kanais-nais (ilaw, kahalumigmigan, nutrisyon ng mineral ay mas malala, ang nakakalason na epekto ng mga patay na nalalabi ay ipinakita), mabilis na pumasa sa isang senile na estado kaysa sa mga peripheral na indibidwal. Sa Sverbiga orientalis, sa ilalim ng tumaas na grazing load, kapag ang mga renewal buds ay nasira, ang mga bata at mature na generative na indibidwal ay maaaring magkaroon ng mga pagkaantala sa pamumulaklak, at sa gayon ay nagpapabata sa kanilang sarili at nagpapahaba ng kanilang ontogeny.
Gawin ang mga hedgehog ng koponan iba't ibang kondisyon Mula 1-2 hanggang 35 na mga landas ng ontogenesis ay natanto, at sa mahusay na plantain mula 2-4 hanggang 100. Ang kakayahang baguhin ang landas ng ontogenesis ay nagsisiguro ng pagbagay sa pagbabago ng mga kondisyon sa kapaligiran at nagpapalawak ng ekolohikal na angkop na lugar ng mga species.
Ang mga pagbabago-bago sa spectrum ng edad ng cenopopulation kasunod ng mga kondisyon ng panahon ay partikular na katangian ng mga halaman sa floodplain meadows. Sa dalawang species ng tupa - Shell at fur - sa rehiyon ng Penza, malinaw na nasusubaybayan ang isang paikot na pagbabago sa spectra ng edad sa pangmatagalang dinamika. Sa mga tuyong taon, ang populasyon ng tupa ay tumatanda, at sa mga basang taon ay bumabata sila.
Ang spectrum ng edad ay maaaring mag-iba hindi lamang dahil sa mga panlabas na kondisyon, ngunit depende rin sa reaktibiti at katatagan ng mga species mismo. Ang mga halaman ay may iba't ibang pagtutol sa pagpapastol: sa ilan, ang pagpapastol ay nagdudulot ng pagbabagong-lakas, dahil ang mga halaman ay namamatay bago umabot sa katandaan (halimbawa, sa payak na wormwood), sa iba, nakakatulong ito sa pagtanda ng cenopopulation dahil sa pagbaba ng pag-renew ( halimbawa, sa steppe species ng Dedebour's gill).
Sa ilang mga species, sa buong hanay, sa isang malawak na hanay ng mga kondisyon, ang mga normal na cenopopulasyon ay nagpapanatili ng pangunahing seresa ng istraktura ng edad (karaniwang abo, fescue, meadow fescue, atbp.). Ang nasabing spectrum ng edad ay higit na nakasalalay sa mga biological na katangian ng mga species at tinatawag basic, Sa loob nito, una sa lahat, ang mga ratio ay napanatili sa pang-adulto, pinaka-matatag na bahagi. Ang bilang ng mga bagong umuusbong at namamatay na mga indibidwal sa bawat pangkat ng edad ay balanse, at ang pangkalahatang spectrum ay pare-pareho hanggang sa makabuluhang pagbabago sa mga kondisyon ng pagkakaroon. Ang pangunahing spectra ay kadalasang mayroong mga cenopopulation ng edificatory species sa mga matatag na komunidad. Tutol sila sa mga cenopopulation na medyo mabilis na nagbabago sa age spectrum dahil sa hindi matatag na relasyon sa kapaligiran.
Kung mas malaki ang indibidwal, mas malaki ang saklaw ng epekto nito sa kapaligiran at mga kalapit na halaman ("phytogenic field", ayon kay A.A. Uranov) mas malakas na posisyon bukod sa iba pa
Kaya, hindi lamang ang bilang, kundi pati na rin ang spectrum ng edad ng cenopopulation ay sumasalamin sa estado nito at kakayahang umangkop sa pagbabago ng mga kondisyon sa kapaligiran at tinutukoy ang posisyon ng mga species sa biocenosis.
Estruktura ng edad ng mga populasyon ng hayop. Depende sa mga katangian ng pagpaparami ng mga species, ang mga miyembro ng populasyon ay maaaring kabilang sa parehong henerasyon o sa iba't ibang mga isa. Ang isang halimbawa ay ang pagpaparami ng maraming uri ng tipaklong. Sa tagsibol, lumilitaw ang unang yugto ng larvae mula sa mga itlog na nag-overwintered sa mga kapsula na inilatag sa lupa. Ang pagpisa ng larvae ay medyo pinalawak sa ilalim ng impluwensya ng microclimatic at iba pang mga kondisyon, ngunit sa kabuuan ay nagpapatuloy nang maayos. Sa oras na ito, ang populasyon ay binubuo lamang ng mga batang insekto. Sa pamamagitan ng 2- 3 linggo dahil sa hindi pantay na pag-unlad ng mga indibidwal na indibidwal, ang larvae ng mga katabing edad ay maaaring sabay-sabay na maganap sa loob nito, ngunit unti-unti ang buong populasyon ay pumasa sa imaginal na estado at sa pagtatapos ng tag-araw ay binubuo lamang ng mga adult na sekswal na mature na anyo. mga itlog, namamatay. Ang parehong edad na istraktura ng mga populasyon sa oak leafworm, mga slug ng genus na Deroceras at iba pa na may taunang siklo ng pag-unlad na dumarami nang isang beses sa isang buhay. Ang oras ng pagpaparami at ang pagpasa ng mga indibidwal na yugto ng edad ay karaniwang nakakulong sa isang partikular na panahon ng taon. Ang bilang ng mga naturang populasyon, bilang isang panuntunan, ay hindi matatag: ang malakas na paglihis ng mga kondisyon mula sa pinakamabuting kalagayan sa anumang yugto ng siklo ng buhay ay nakakaapekto sa buong populasyon nang sabay-sabay, na nagiging sanhi ng malaking dami ng namamatay.
Ang mga species na may sabay-sabay na pag-iral ng iba't ibang henerasyon ay maaaring nahahati sa dalawang grupo, nagpaparami nang isang beses sa isang buhay at nagpaparami ng maraming beses.
Halimbawa, ang mga salagubang noong Mayo, ang mga babae ay namamatay sa ilang sandali matapos mangitlog sa tagsibol. Ang larvae ay bubuo sa lupa at pupate sa ikaapat na taon ng buhay. Kasabay nito, ang mga kinatawan ng apat na henerasyon ay naroroon sa populasyon, na ang bawat isa ay lumilitaw sa isang taon pagkatapos ng nauna. Bawat taon isang henerasyon ay nakumpleto ang siklo ng buhay nito at isang bagong henerasyon ang lilitaw. Ang mga pangkat ng edad sa naturang populasyon ay pinaghihiwalay ng isang malinaw na agwat. Ang ratio ng kanilang mga numero ay nakasalalay sa kung gaano kanais-nais ang mga kondisyon para sa hitsura at pag-unlad ng susunod na henerasyon. Halimbawa, ang henerasyon ay maaaring maliit kung ang huli na hamog na nagyelo ay sumisira sa ilan sa mga itlog o malamig na maulan na panahon ay nakakasagabal sa paglipad at pagsasama ng mga salagubang.
Sa mga species na may isang solong pagpaparami at maikling mga siklo ng buhay, ilang henerasyon ang pinapalitan sa loob ng taon. Ang sabay-sabay na pagkakaroon ng iba't ibang henerasyon ay dahil sa pagpapahaba ng oviposition, paglaki at sekswal na pagkahinog ng mga indibidwal na indibidwal. Ang ego ay nangyayari kapwa bilang isang resulta ng namamana na heterogeneity ng mga miyembro ng populasyon, at sa ilalim ng impluwensya ng microclimatic at iba pang mga kondisyon. Halimbawa, ang mga beet moth, na pumipinsala sa mga sugar beet sa katimugang rehiyon ng USSR, ay may mga uod na may iba't ibang edad at pupae overwinter. Sa panahon ng tag-araw, 4-5 na henerasyon ang bubuo. Kasabay nito, ang mga kinatawan ng dalawa o kahit na tatlong magkakasunod na henerasyon ay nagkikita, ngunit ang isa sa kanila, ang susunod sa mga tuntunin, ay palaging nananaig.
Pangunahing konsepto at termino : tago, pre-generative, generative at post-generative mga panahon ng ontogeny; mga kondisyon ng edad ng mga halaman: seedlings, juvenile, immature, young vegetative, adult vegetative, young generative, middle-aged generative, subsenile at senile na mga indibidwal; spectrum ng edad; invasive at regressive cenopopulation.
Kapag nailalarawan ang istraktura ng edad ng mga populasyon ng halaman, dapat isaisip na ang ganap na edad ng isang halaman at ang estado ng edad nito ay magkaibang mga konsepto.
Ang estado ng edad ng isang halaman - ito ang yugto ng indibidwal na pag-unlad ng isang halaman, kung saan mayroon itong tiyak na mga katangian ng ekolohiya at pisyolohikal.
Kasama sa mahabang ikot ng buhay ang mga yugto ng pag-unlad ng halaman mula sa pagbuo ng isang binhing embryo hanggang sa kamatayan o sa pagkamatay ng lahat ng mga henerasyon nito na bumangon mula rito nang vegetatively. Sa isang malaking ikot ng buhay, ang mga ontogenetic na panahon at mga estado ng edad ay nakikilala (Talahanayan 5.1, Fig. 5.14).
Talahanayan 5.1.
Mga panahon at kondisyon ng edad sa ikot ng buhay ng mga halaman
Mga panahon |
Mga kondisyon ng edad |
May kundisyon mga pagtatalaga |
I. Nakatago |
mga buto |
S m |
II. Bago ang henerasyon |
Sprout (hagdan) |
|
(virginilny) |
Mga kabataan |
|
Іmaturni mga indibidwal |
ako m |
|
Mga batang vegetative na indibidwal |
||
Mga indibidwal na may sapat na gulang |
||
III. Generative |
Mga batang generative na indibidwal |
|
Medieval generative na mga indibidwal |
||
Mga lumang generative na indibidwal |
||
Subsenile mga indibidwal |
||
post-generative |
Senile mga indibidwal |
|
(matanda) |
kanin.5.14. Mga estado ng edad ng ontogeny ng halaman : A - meadow fescue (pamilya ng cereal), B -
Siberian cornflowers (pamilya ng aster).
p- mga punla; j- mga halaman ng kabataan;ako m - imaturni;v- vіrgіnіlnі;g 1 - batang generative;g 2 - nasa katanghaliang-gulang na generative;g 3 - lumang generative;ss - subsenile;s - matatandang halaman.
Sa mga halaman, apat na panahon ng indibidwal na ontogenesis ay nakikilala:
1) tago- ang panahon ng pangunahing dormancy, kapag ang halaman ay nasa anyo ng mga buto o prutas;
2) virginal o pre-generative - mula sa pagtubo ng buto hanggang sa pagbuo ng mga generative organ;
3) generative- ang panahon ng pagpaparami ng mga halaman sa pamamagitan ng mga buto o spores;
4)may edad na o post-generative - ito ay isang panahon ng matalim na pagbaba at pagkawala ng kakayahan sa sekswal na pagpaparami, na nagtatapos sa kumpletong pagkamatay ng mga halaman.
Ang bawat isa sa mga panahon ay nailalarawan sa pamamagitan ng kaukulang mga kondisyon ng edad. Ang tagal ng mga indibidwal na panahon ng indibidwal na pag-unlad, ang kalikasan at oras ng paglipat mula sa isang estado ng edad patungo sa isa pa ay isang biological na tampok ng mga species ng halaman at ang pagbagay nito sa mga kondisyon sa kapaligiran sa proseso ng ebolusyon.
mga butonailalarawan sa pamamagitan ng kamag-anak na kapayapaan, kapag ang metabolismo dito ay nabawasan. Ang mga hagdan ay may mga ugat at dahon ng cotyledon, kumakain din sila ng mga buto at photosynthesis ng mga cotyledon dahil sa mga reserbang nutrients.
Juvenileang mga halaman ay lumilipat sa pagpapakain sa sarili. Kadalasan ay kulang sila ng mga cotyledon, ngunit ang mga dahon ay hindi pa rin tipikal, mas maliit at ibang hugis kaysa sa mga matatanda.
Іmaturni ang mga halaman ay nagpapakita ng mga palatandaan ng paglipat mula sa mga kabataan patungo sa mga matatanda. Mayroon silang simula ng mga sumasanga na mga shoots, lumilitaw ang mga tipikal na dahon. Ang mga karakter ng juvenile ay unti-unting pinapalitan ng mga tipikal para sa mga species ng halaman. Ang kundisyong ito sa ilang mga species ay pangmatagalan.
VegetativeAng mga indibidwal (virginilni) ay nailalarawan sa pamamagitan ng proseso ng pagbuo ng isang tipikal na anyo ng buhay ng mga halaman na may kaukulang mga tipikal na tampok ng morphological na istraktura ng mga underground na organo at ang sistema ng pagon sa itaas ng lupa. natapos ang mga halaman pre-generative panahon ng ikot ng buhay nito. Wala pang generative organs. Sa iba't ibang yugto ng pagbuo ng isang tipikal na vegetative sphere, ang mga kabataan at may sapat na gulang na vegetative na mga indibidwal ay nakahiwalay, handang pumasok sa generative phase ng pag-unlad.
generative na mga indibidwal nailalarawan sa pamamagitan ng paglipat sa pamumulaklak at fruiting. Ang mga batang generative na indibidwal ay kumpletuhin ang pagbuo ng mga tipikal na istruktura ng species. Ang mga generative na organo (bulaklak at inflorescence) ay lumilitaw sa kanila, ang kanilang unang pamumulaklak ay sinusunod.
Middle age generative ang mga indibidwal ay minarkahan ng taunang pinakamataas na paglaki ng vegetative sphere dahil sa pag-unlad ng mga bagong enrichment shoots, masaganang pamumulaklak at mataas na produktibidad ng binhi. Ang mga halaman ay maaaring nasa ganitong estado sa iba't ibang yugto ng panahon, depende sa tagal ng buhay at mga biological na katangian ng ontogeny ng mga species. Ito ay isa sa pinakamahalagang panahon sa buhay ng isang halaman, na umaakit sa atensyon ng mga theoreticians at practitioner. Ang impluwensya ng regulasyon sa mga nilinang kumpay at mga ornamental na halaman sa landscaping ay ginagawang posible na pahabain ang kanilang kabataan at dagdagan ang pagiging produktibo ng dating at ang mga pandekorasyon na katangian ng iba.
lumang generative at ang mga indibidwal ay nagpapahina sa proseso pagbuo ng shoot, makabuluhang bawasan ang produktibidad ng binhi. Sa kanila, nagsisimula ang mga proseso ng pagkamatay, na unti-unting nananaig sa mga proseso ng pagbuo ng mga bagong istruktura ng pagon.
Senile ang mga indibidwal ay nakikilala sa pamamagitan ng isang malinaw na ipinahayag na proseso ng pagtanda. Lumilitaw ang mga maliliit na shoot na may mga dahon na uri ng kabataan. Ang halaman ay mamamatay sa paglipas ng panahon.
Ang pamamahagi ng edad ng mga indibidwal ng isang coenopopulation ng mga halaman ay tinatawag spectrum ng edad. Kung ang mga halaman sa spectrum ng edad ay kinakatawan ng mga buto at mga batang indibidwal, ang naturang cenopopulation ay tinatawag invasive.
Mas madalas ito ay isang batang populasyon, ipinakilala lamang sa phytocenosis ng isang tiyak na biogeocenosis.
Tukuyin ang pagkakaiba sa pagitan ng normal at ganap na normal na mga depektong cenopopulasyon.
Normal na buong cenopopulation kinakatawan ng lahat ng mga kondisyon ng edad at may kakayahang suporta sa sarili buto o vegetative propagation.
May sira na normal na cenopopulation tinatawag nila ang isa kung saan walang mga indibidwal sa ilang partikular na estado ng edad (hagdan o, kadalasan, mga taong may edad na). Ito ay mga populasyon ng halaman.
Monocarpics na namumunga isang beses sa isang buhay. Ito ay taunang at biennial na mga halaman.
Ang isang detalyadong pag-uuri ng mga populasyon ng halaman ay binuo ni T.A. Rabotnov (1946). Kabilang sa mga populasyon ng halaman sa loob ng phytocenosis, nakikilala niya ang ilang mga uri:
ako. Mga invasive na populasyon. Nag-ugat pa rin ang mga halaman sa phytozenosis at hindi nakumpleto ang buong cycle ng pag-unlad.
Ang uri na ito ay may mga subtype:
1) ang mga halaman ay matatagpuan lamang sa anyo ng isang hagdan, na lumitaw mula sa mga ipinakilalang buto mula sa ibang mga populasyon;
2) ang mga halaman ay matatagpuan sa anyo ng mga seedlings, juvenile at vegetative na mga indibidwal. Para sa iba't ibang mga kadahilanan, hindi sila namumunga at pinaparami lamang sa pamamagitan ng pag-anod ng binhi.
II. Mga populasyon ng normal na uri. Ang mga halaman ay dumaan sa isang buong cycle ng pag-unlad sa phytocenosis.
Mayroon itong mga subtype:
1) ang mga halaman ay nasa pinakamainam na kondisyon. Ang populasyon ay may mataas na porsyento ng mga generative na indibidwal;
2) ang mga halaman ng species na ito ay nasa average na mga kondisyon at, nang naaayon, ang populasyon ay naglalaman ng mas kaunting mga generative na indibidwal;
3) mga halaman ay nasa hindi masyadong kanais-nais na mga kondisyon, kakaunti ang mga generative na indibidwal sa populasyon.
III. mga regressive na populasyon. Ang generative na pagpaparami ng mga halaman ay tumigil sa loob nito.
Kasama sa uri ng populasyon na ito ang mga subtype:
1) ang halaman ay namumulaklak, gumagawa ng mga buto, ngunit ang mga di-mabubuhay na punla ay lumalaki mula dito; o ang halaman ay hindi bumubuo ng mga buto. Samakatuwid, sa ganitong mga populasyon, ang mga batang undergrowth ay wala;
2) ang halaman ay ganap na nawalan ng kakayahang mamukadkad at mga halaman lamang. Samakatuwid, ang populasyon ay binubuo ng mga matatandang indibidwal.
Ang pag-uuri na ito ng mga populasyon ng halaman ay ginagawang posible upang matukoy ang kanilang mga prospect para sa pag-unlad sa isang partikular na ecosystem batay sa isang pagsusuri ng pagkilos ng mga salik sa kapaligiran.
cenopopulations, na kinabibilangan lamang ng mga lumang subsenile at senile na indibidwal, ay hindi kaya suporta sa sarili, ay tinatawag regressive. Maaaring umiral ang mga ito sa pamamagitan ng pagpapakilala ng mga buto o mga simulain mula sa iba pang mga cenopopulasyon.
Ang istraktura ng edad ng mga cenopopulasyon ay tinutukoy ng mga katangian ng mga species tulad ng: ang dalas ng fruiting, ang rate ng paglipat mula sa isang estado ng edad patungo sa isa pa, ang tagal ng bawat estado, ang tagal ng isang mahabang ikot ng buhay, ang kakayahan para sa vegetative reproduction at ang pagbuo ng mga clone, paglaban sa mga sakit at masamang natural na kondisyon, atbp.
Sa kaso kapag ang cenopopulation ay nailalarawan sa pamamagitan ng mataas na produktibidad ng buto at mass na paglitaw ng mga seedlings na may makabuluhang pagkamatay ng mga batang indibidwal at isang mabilis na paglipat ng mga nananatili sa vegetative at generative state, ang spectrum ng edad nito ay may kaliwang kamay na karakter. Ito ang spectrum ng mga batang cenopopulations (Larawan 5.15).
kanin.5.15. Edad spectra ng cenopopulations:
A - left-sided spectrum ng colchicum luxuriant;
B - kanang-kamay na spectrum ng apoy ng parang;
1, 2 - pagkakaiba-iba sa mga nakaraang taon.
Kung mababa ang produktibidad ng binhi, kakaunti ang mga kabataang indibidwal, mayroong akumulasyon ng mga nasa hustong gulang dahil sa makabuluhang tagal ng kanilang mga estado ng edad at kapag nabuo ang isang clone, magkakaroon ng right-handed character ang cenopopulation spectrum. Ito ay tanda ng kanyang pagtanda.
Ang spectrum ng edad ng cenopopulation at ang bilang nito ay tumutukoy sa papel ng mga species sa phytocenosis.
Sa edad, ang mga pangangailangan ng isang indibidwal sa kapaligiran at paglaban sa mga indibidwal na salik nito ay natural at napakalaking nagbabago. Sa iba't ibang yugto ng ontogenesis, maaaring mangyari ang pagbabago sa mga tirahan, pagbabago sa uri ng nutrisyon, kalikasan ng paggalaw, at pangkalahatang aktibidad ng mga organismo. Kadalasan, ang mga pagkakaiba sa ekolohiya na nauugnay sa edad sa loob ng isang species ay mas malinaw kaysa sa mga pagkakaiba sa pagitan ng mga species. Ang mga karaniwang palaka sa lupa at ang kanilang mga tadpoles sa mga anyong tubig, mga uod na ngumunguya ng mga dahon at may pakpak na mga paru-paro na sumisipsip ng nektar, mga sessile sea lilies at ang kanilang mga planktonic doliolaria larvae ay magkaiba lamang ng ontogenetic stages ng parehong species. Ang mga pagkakaiba sa edad sa pamumuhay ay kadalasang humahantong sa katotohanan na ang mga indibidwal na pag-andar ay ganap na ginagampanan sa isang tiyak na yugto ng pag-unlad. Halimbawa, maraming mga species ng ganap na metamorphosed na mga insekto ay hindi kumakain sa imaginal na estado. Ang paglaki at nutrisyon ay isinasagawa sa mga yugto ng larval, habang ang mga nasa hustong gulang ay gumaganap lamang ng mga tungkulin ng pag-aayos at pagpaparami.
Ang mga pagkakaiba sa edad sa populasyon ay makabuluhang nagpapataas ng ekolohikal na heterogeneity nito at, dahil dito, ang paglaban nito sa kapaligiran. Ang posibilidad ay tumataas na sa kaso ng malakas na paglihis ng mga kundisyon mula sa pamantayan, hindi bababa sa isang bahagi ng mga mabubuhay na indibidwal ang mananatili sa populasyon at magagawa nitong ipagpatuloy ang pagkakaroon nito. Ang istraktura ng edad ng mga populasyon ay may adaptive character. Ito ay nabuo batay sa mga biological na katangian ng mga species, ngunit palaging sumasalamin din sa lakas ng epekto ng mga kadahilanan sa kapaligiran.
Estruktura ng edad ng mga populasyon sa mga halaman. Sa mga halaman, ang istraktura ng edad ng cenopopulation, ibig sabihin, ang populasyon ng isang partikular na phytocenosis, ay tinutukoy ng ratio ng mga pangkat ng edad. Ang ganap, o kalendaryo, edad ng isang halaman at ang estado ng edad nito ay hindi magkaparehong mga konsepto. Ang mga halaman ng parehong edad sa kalendaryo ay maaaring nasa iba't ibang estado ng edad. edad, o ontogenetic estado ng indibidwal - ito ang yugto ng ontogeny nito, kung saan ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng ilang mga relasyon sa kapaligiran. Ang kumpletong ontogeny, o ang mahabang siklo ng buhay ng mga halaman, ay kinabibilangan ng lahat ng mga yugto ng pag-unlad ng isang indibidwal - mula sa paglitaw ng isang embryo hanggang sa pagkamatay nito o hanggang sa kumpletong pagkamatay ng lahat ng henerasyon ng mga vegetatively arisen na supling nito (Fig. 97).
kanin. 97. Mga kondisyon ng edad ng meadow fescue (A), Siberian cornflower (B):
R- mga punla; j- mga halaman ng kabataan; im- wala pa sa gulang; v- birhen; g 1- batang generative; g2- nasa katanghaliang-gulang na generative; g 3- lumang generative; ss - subsenile; s - katandaan
usbong magkaroon ng isang halo-halong diyeta dahil sa mga reserbang sangkap ng buto at kanilang sariling asimilasyon. Ang mga ito ay maliliit na halaman, na kung saan ay nailalarawan sa pagkakaroon ng mga germinal na istruktura: mga cotyledon, isang germinal na ugat na nagsimulang lumaki, at, bilang isang panuntunan, isang uniaxial shoot na may maliliit na dahon, na kadalasang may mas simpleng hugis kaysa sa mga halaman na may sapat na gulang.
Juvenile Ang mga halaman ay lumilipat sa pagpapakain sa sarili. Kulang ang mga ito ng mga cotyledon, ngunit ang organisasyon ay simple pa rin, kadalasang pinapanatili ang uniaxiality at mga dahon ng ibang hugis at mas maliit na sukat kaysa sa mga matatanda.
Immature Ang mga halaman ay may mga katangian at katangian na transisyonal mula sa mga halaman ng kabataan hanggang sa mga halamang nasa hustong gulang. Kadalasan ay nagsisimula silang sumasanga ng shoot, na humahantong sa isang pagtaas sa photosynthetic apparatus.
Sa pang-adultong vegetative Sa mga halaman, ang mga tampok ng isang anyo ng buhay na tipikal ng mga species ay lumilitaw sa istraktura ng mga underground at terrestrial na organo, at ang istraktura ng vegetative body sa panimula ay tumutugma sa generative state, ngunit ang mga reproductive organ ay wala pa rin.
Ang paglipat ng mga halaman sa generative period ay natutukoy hindi lamang sa pamamagitan ng hitsura ng mga bulaklak at prutas, kundi pati na rin ng isang malalim na panloob na biochemical at physiological restructuring ng katawan. Sa generative period, ang Colchicum splendid plants ay naglalaman ng humigit-kumulang dalawang beses na mas maraming colchamine at kalahati ng colchicine kaysa sa mga bata at lumang vegetative specimens; sa silangang sverbiga, ang nilalaman ng lahat ng anyo ng mga compound ng posporus ay tumataas nang husto, pati na rin ang aktibidad ng catalase, ang intensity ng photosynthesis at transpiration; sa gillweed, ang nilalaman ng RNA ay tumataas ng 2 beses, at kabuuang nitrogen - ng 5 beses.
Young generative namumulaklak ang mga halaman, bumubuo ng mga prutas, nangyayari ang pangwakas na paghubog ng mga istrukturang pang-adulto. Sa ilang taon ay maaaring may mga break sa pamumulaklak.
Middle age generative ang mga halaman ay karaniwang umaabot sa kanilang pinakamataas na sigla, may pinakamataas na taunang paglaki at produksyon ng binhi, at maaari ding magkaroon ng pahinga sa pamumulaklak. Sa ganitong edad na estado, ang clone-forming species ay madalas na nagsisimulang magpakita ng disintegration ng mga indibidwal, lumilitaw ang mga clone.
lumang generative Ang mga halaman ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang matalim na pagbaba sa reproductive function, isang pagpapahina ng mga proseso ng shoot at root formation. Nagsisimulang manginig ang mga proseso ng pagkamatay sa mga proseso ng neoformation, at tumitindi ang disintegrasyon.
Old vegetative (subsenile) Ang mga halaman ay nailalarawan sa pamamagitan ng paghinto ng fruiting, isang pagbawas sa kapangyarihan, isang pagtaas sa mga mapanirang proseso, isang pagpapahina ng koneksyon sa pagitan ng shoot at root system, ang isang pagpapasimple ng anyo ng buhay ay posible, ang hitsura ng mga dahon ng isang hindi pa hinog na uri.
Mga halamang senile nailalarawan sa pamamagitan ng matinding paghina, isang pagbawas sa laki, ilang mga buds ang natanto sa panahon ng pag-renew, ang ilang mga juvenile na tampok ay lilitaw muli (ang hugis ng mga dahon, ang likas na katangian ng mga shoots, atbp.).
Namamatay na mga indibidwal - isang matinding antas ng pagpapahayag ng estado ng senile, kapag ang ilang mga tisyu lamang ang nananatiling buhay sa halaman at, sa ilang mga kaso, mga dormant buds na hindi maaaring bumuo ng mga shoots sa itaas ng lupa.
Sa ilang mga puno (pedunculate oak, forest beech, field maple, atbp.) parang matanda estado ng edad (ang termino ay iminungkahi ni T. A. Rabotnov). Ang mga ito ay inaapi, bansot na mga halaman, na inilarawan bilang mga stick-up (Larawan 98). Nakukuha nila sa paglipas ng panahon ang mga tampok ng isang lumang vegetative na halaman, nang hindi dumadaan sa generative phase.
kanin. 98. Ontogeny ng English oak sa mga kanais-nais na kondisyon (sa itaas) at may kakulangan ng liwanag (ayon kay O. V. Smirnova, 1998)
Ang pamamahagi ng mga indibidwal ng isang cenopopulation ayon sa mga kondisyon ng edad ay tinatawag na nito edad, o ontogenetic spectrum. Sinasalamin nito ang dami ng mga ugnayan ng iba't ibang antas ng edad.
Upang matukoy ang bilang ng bawat pangkat ng edad sa iba't ibang uri ng hayop, iba't ibang yunit ng pagbibilang ang ginagamit. Maaaring maging unit ng pagbibilang ang mga hiwalay na indibidwal kung mananatili silang spatially na nakahiwalay sa buong ontogenesis (sa mga annuals, tap-rooted mono- at polycarpic grasses, maraming puno at shrub) o malinaw na mga bahagi ng isang clone. Sa mga long-rhizomatous at rhizomatous na mga halaman, ang mga bahagyang shoots o bahagyang bushes ay maaaring maging isang yunit ng pagbibilang, dahil, na may pisikal na integridad ng underground sphere, madalas silang nagiging physiologically separated, na itinatag, halimbawa, para sa May lily ng ang lambak kapag gumagamit ng radioactive isotopes ng phosphorus. Sa makapal na sod grasses (pike, fescue, feather grass, serpentine, atbp.), Kasama ng mga batang indibidwal, ang isang compact clone ay maaaring maging isang counting unit, na gumaganap bilang isang solong kabuuan sa mga relasyon sa kapaligiran.
Ang bilang ng mga buto sa reserba ng lupa, kahit na ang tagapagpahiwatig na ito ay napakahalaga, ay karaniwang hindi isinasaalang-alang kapag nagtatayo ng spectrum ng edad ng cenopopulation, dahil ang kanilang pagkalkula ay napakahirap at halos imposible na makakuha ng mga istatistikal na maaasahang mga halaga.
Kung ang mga buto o kabataang indibidwal lamang ang naroroon sa spectrum ng edad ng cenopopulation sa oras ng pagmamasid nito, ito ay tinatawag na invasive. Ang ganitong cenopopulation ay hindi kaya ng self-maintenance, at ang pagkakaroon nito ay nakasalalay sa pag-agos ng mga simulain mula sa labas. Kadalasan ito ay isang batang cenopopulation na katatapos lang sumalakay sa biocenosis. Kung ang cenopopulation ay kinakatawan ng lahat o halos lahat ng mga pangkat ng edad (ang ilang mga estado ng edad sa mga partikular na species ay maaaring hindi ipahayag, halimbawa, hindi pa gulang, subsenile, juvenile), kung gayon ito ay tinatawag na normal. Ang nasabing populasyon ay independyente at may kakayahang magpanatili ng sarili sa pamamagitan ng binhi o vegetative na paraan. Maaaring pinangungunahan ito ng ilang partikular na pangkat ng edad. Sa bagay na ito, ang mga bata, nasa katanghaliang-gulang at matatandang normal na cenopopulasyon ay nakikilala.
Ang isang normal na cenopopulation na binubuo ng mga indibidwal sa lahat ng pangkat ng edad ay tinatawag ganap na miyembro, at kung walang mga indibidwal sa anumang mga kondisyon ng edad (sa hindi kanais-nais na mga taon, ang magkakahiwalay na pangkat ng edad ay maaaring pansamantalang bumagsak), kung gayon ang populasyon ay tinatawag na normal na hindi kumpleto.
regressive ang cenopopulation ay kinakatawan lamang ng senile at subsenile o din generative, ngunit luma, hindi bumubuo ng mga buto na tumutubo. Ang nasabing cenopopulation ay hindi kaya ng self-maintenance at depende sa pagpapakilala ng mga rudiment mula sa labas.
Ang isang invasive cenopopulation ay maaaring maging isang normal, at ang isang normal ay maaaring maging isang regressive.
Ang istraktura ng edad ng cenopopulation ay higit na natutukoy ng mga biological na katangian ng mga species: ang dalas ng fruiting, ang bilang ng mga ginawang buto at vegetative primordia, ang kakayahan ng vegetative primordia na magpabata, ang rate ng paglipat ng mga indibidwal mula sa isang estado ng edad hanggang isa pa, ang kakayahang bumuo ng mga clone, atbp. Ang isang tipikal na spectrum ng edad ay tinatawag basic(Larawan 99). Ang pagpapakita ng lahat ng mga biological na tampok na ito, sa turn, ay nakasalalay sa mga kondisyon sa kapaligiran. Ang kurso ng ontogenesis ay nagbabago rin, na maaaring mangyari sa isang species sa maraming mga variant (polyvariance ng ontogenesis), na nakakaapekto sa istraktura ng spectrum ng edad ng cenopopulation (Fig. 100).
kanin. 99. Ang pangunahing uri ng spectrum ng coenopopulations (ayon kay L. B. Zaugolyyuva, 1976) A - Lensky beetroot; B - walang dahon na anabasis; B - fescue ng parang; G - tipchak.
1 - base spectrum; 2 - mga limitasyon ng pagbabago ng base spectrum
Ang iba't ibang laki ng halaman ay nagpapakita ng iba't ibang sigla mga indibidwal sa loob ng bawat pangkat ng edad. Ang sigla ng isang indibidwal ay ipinahayag sa kapangyarihan ng mga vegetative at generative na organ nito, na tumutugma sa dami ng naipon na enerhiya, at sa paglaban sa mga masamang epekto, na tinutukoy ng kakayahang muling makabuo. Ang sigla ng bawat indibidwal ay nagbabago sa ontogeny kasama ang isang unimodal curve, tumataas sa pataas na sangay ng ontogeny at bumababa sa pababang isa. Sa maraming mga species, ang mga indibidwal na nasa parehong edad na estado sa parehong cenopopulation ay maaaring may iba't ibang sigla. Ang pagkakaiba-iba ng mga indibidwal sa mga tuntunin ng sigla ay maaaring sanhi ng iba't ibang kalidad ng mga buto, iba't ibang panahon ng kanilang pagtubo, microenvironmental na kondisyon, epekto ng mga hayop at tao, at pakikipagkumpitensya. Ang mataas na sigla ay maaaring mapanatili hanggang sa pagkamatay ng isang indibidwal sa lahat ng estado ng edad o pagbaba sa kurso ng ontogeny. Ang mga halaman na may mataas na antas ng sigla ay madalas na dumaan sa lahat ng mga estado ng edad sa isang pinabilis na bilis. Sa cenopopulations, ang mga halaman na may average na antas ng sigla ay kadalasang nangingibabaw. Ang ilan sa kanila ay ganap na dumaan sa ontogeny, habang ang iba ay lumalaktaw sa bahagi ng mga estado ng edad, na pumasa sa isang mas mababang antas ng sigla bago mamatay. Ang mga halaman na may pinakamababang antas ng sigla ay may pinaikling ontogeny at kadalasang pumasa sa estadong senile sa sandaling magsimula silang mamulaklak.
kanin. 100. Mga pagpipilian para sa pagbuo ng pangkat ng hedgehog sa iba't ibang mga kondisyon sa kapaligiran (ayon kay L. A. Zhukova, 1985). Ang mga letrang Latin ay nagpapahiwatig ng mga estado ng edad ng mga halaman, at ang mga tuldok na linya ay nagpapahiwatig ng kanilang posibleng pagkakasunod-sunod.
Ang mga indibidwal ng parehong cenopopulation ay maaaring umunlad at lumipat mula sa isang estado ng edad patungo sa isa pa sa iba't ibang mga rate. Kung ikukumpara sa normal na pag-unlad, kapag ang mga estado ng edad ay nagpapalitan sa isa't isa sa karaniwang pagkakasunud-sunod, maaaring mayroong isang pagbilis o pagkaantala sa pag-unlad, ang pagkawala ng mga indibidwal na estado ng edad o buong panahon, ang simula ng pangalawang pagkakatulog, ang ilang mga indibidwal ay maaaring magpabata o mamatay. Maraming mga species ng parang, kagubatan, steppe, kapag lumaki sa mga nursery o pananim, iyon ay, sa pinakamahusay na background ng agrotechnical, binabawasan ang kanilang ontogeny, halimbawa, meadow fescue at cocksfoot - mula 20-25 hanggang 4 na taon, spring adonis - mula 100 hanggang 10 -15 taong gulang, gillweed - mula 10-18 hanggang 2 taong gulang. Sa iba pang mga halaman, kapag bumuti ang mga kondisyon, ang ontogeny ay maaaring pahabain, tulad ng, halimbawa, sa karaniwang cumin.
Sa mga tuyong taon at may pagtaas ng pastulan, sa steppe species ng mga tupa ni Schell, ang mga indibidwal na estado ng edad ay huminto. Halimbawa, ang mga adult na vegetative na indibidwal ay maaaring agad na maglagay muli ng grupo ng mga subsenile, mas madalas na mga lumang generative. Ang mga tuber-bulbous na halaman ng Colchicum ay napakaganda sa mga gitnang bahagi ng mga compact clone, kung saan ang mga kondisyon ay hindi gaanong kanais-nais (ilaw, kahalumigmigan, nutrisyon ng mineral ay mas malala, ang nakakalason na epekto ng mga patay na nalalabi ay ipinakita), mabilis na pumasa sa isang senile na estado kaysa sa mga peripheral na indibidwal. Sa Sverbiga orientalis, sa ilalim ng tumaas na grazing load, kapag ang mga renewal buds ay nasira, ang mga bata at mature na generative na indibidwal ay maaaring magkaroon ng mga pagkaantala sa pamumulaklak, at sa gayon ay nagpapabata sa kanilang sarili at nagpapahaba ng kanilang ontogeny.
Sa ilalim ng iba't ibang mga kondisyon, ang mga hedgehog ng pambansang koponan ay nagpapatupad mula 1-2 hanggang 35 na mga landas ng ontogenesis, at sa malaking plantain mula 2-4 hanggang 100. Ang kakayahang baguhin ang landas ng ontogenesis ay nagsisiguro ng pagbagay sa pagbabago ng mga kondisyon sa kapaligiran at nagpapalawak ng ekolohikal na angkop na lugar ng mga species.
Sa dalawang species ng steppe sheep - Shell at pubescent - sa rehiyon ng Penza, malinaw na sinusubaybayan ang isang paikot na pagbabago sa spectra ng edad sa pangmatagalang dinamika. Sa mga tuyong taon, ang populasyon ng tupa ay tumatanda, at sa mga basang taon ay bumabata sila. Mga pagbabago sa edad spectrum ng mga sumusunod na cenopopulasyon lagay ng panahon lalo na tipikal para sa mga halaman ng floodplain parang.
Ang spectrum ng edad ay maaaring mag-iba hindi lamang dahil sa mga panlabas na kondisyon, ngunit depende rin sa reaktibiti at katatagan ng mga species mismo. Ang mga halaman ay may iba't ibang paglaban sa pagpapastol: sa ilan, ang pagpapakain ay nagdudulot ng pagbabagong-lakas, dahil ang mga halaman ay namamatay bago umabot sa katandaan (halimbawa, sa payak na wormwood), sa iba naman ay nakakatulong ito sa pagtanda ng cenopopulation dahil sa pagbaba ng renewal (para sa halimbawa, sa steppe species ng Ledebour's gill).
Sa ilang mga species, sa buong saklaw, sa isang malawak na hanay ng mga kondisyon, ang mga normal na cenopopulasyon ay nagpapanatili ng mga pangunahing tampok ng istraktura ng edad (karaniwang abo, fescue, meadow fescue, atbp.). Ang spectrum ng edad na ito ay pangunahing nakasalalay sa mga biological na katangian ng mga species. Sa loob nito, una sa lahat, ang mga ratio ay napanatili sa pang-adulto, pinaka-matatag na bahagi. Ang bilang ng mga bagong umuusbong at namamatay na mga indibidwal sa bawat pangkat ng edad ay balanse, at ang pangkalahatang spectrum ay pare-pareho hanggang sa makabuluhang pagbabago sa mga kondisyon ng pagkakaroon. Ang ganitong pangunahing spectra ay kadalasang mayroong mga cenopopulasyon ng edificatory species sa mga matatag na komunidad. Ang mga ito ay kaibahan sa mga cenopopulasyon na medyo mabilis na nagbabago ng spectrum ng kanilang edad dahil sa hindi matatag na relasyon sa kapaligiran.
Kung mas malaki ang indibidwal, mas malaki ang saklaw at antas ng epekto nito sa kapaligiran at sa mga kalapit na halaman ("phytogenic field", ayon kay A. A. Uranov). Kung ang spectrum ng edad ng cenopopulation ay pinangungunahan ng mga adult vegetative, young at middle-aged generative na mga indibidwal, kung gayon ang buong populasyon sa kabuuan ay sasakupin ang isang mas malakas na posisyon bukod sa iba pa.
Kaya, hindi lamang ang bilang, kundi pati na rin ang spectrum ng edad ng cenopopulation ay sumasalamin sa estado nito at kakayahang umangkop sa pagbabago ng mga kondisyon sa kapaligiran at tinutukoy ang posisyon ng mga species sa biocenosis.
Estruktura ng edad ng mga populasyon ng hayop. Depende sa mga katangian ng pagpaparami, ang mga miyembro ng isang populasyon ay maaaring kabilang sa parehong henerasyon o sa iba't ibang mga henerasyon. Sa unang kaso, lahat ng indibidwal ay malapit na sa edad at humigit-kumulang sabay na dumaan sa mga susunod na yugto ng ikot ng buhay. Ang isang halimbawa ay ang pagpaparami ng maraming uri ng tipaklong. Sa tagsibol, ang unang yugto ng larvae ay lumilitaw mula sa mga itlog na nag-overwintered sa mga egg-pod na inilatag sa lupa. Ang pagpisa ng larvae ay medyo pinalawak sa ilalim ng impluwensya ng microclimatic at iba pang mga kondisyon, ngunit sa kabuuan ay nagpapatuloy nang maayos. Sa oras na ito, ang populasyon ay binubuo lamang ng mga batang insekto. Pagkatapos ng 2-3 na linggo, dahil sa hindi pantay na pag-unlad ng mga indibidwal na indibidwal, ang larvae ng mga katabing instar ay maaaring sabay-sabay na mangyari sa loob nito, ngunit unti-unti ang buong populasyon ay pumasa sa imaginal na estado at sa pagtatapos ng tag-araw ay binubuo lamang ng mga adult na sekswal na mature na form. Sa taglamig, nangitlog, namamatay sila. Ito ang parehong edad na istraktura ng mga populasyon sa oak leafworm, mga slug ng genus Deroceras, at iba pang mga species na may isang taon na siklo ng pag-unlad na dumarami nang isang beses sa isang buhay. Ang oras ng pagpaparami at ang pagpasa ng mga indibidwal na yugto ng edad ay karaniwang nakakulong sa isang partikular na panahon ng taon. Ang laki ng naturang mga populasyon ay, bilang isang panuntunan, hindi matatag: malakas na paglihis ng mga kondisyon mula sa pinakamabuting kalagayan sa anumang yugto ng ikot ng buhay ay nakakaapekto sa buong populasyon nang sabay-sabay, na nagiging sanhi ng makabuluhang dami ng namamatay.
Ang mga species na may sabay-sabay na pag-iral ng iba't ibang henerasyon ay maaaring nahahati sa dalawang grupo: ang mga dumarami nang isang beses sa isang buhay at ang mga dumarami ng maraming beses.
Halimbawa, ang mga salagubang noong Mayo, ang mga babae ay namamatay sa ilang sandali matapos mangitlog sa tagsibol. Ang larvae ay bubuo sa lupa at pupate sa ikaapat na taon ng buhay. Kasabay nito, ang mga kinatawan ng apat na henerasyon ay naroroon sa populasyon, na ang bawat isa ay lumilitaw sa isang taon pagkatapos ng nauna. Bawat taon isang henerasyon ay nakumpleto ang siklo ng buhay nito at isang bagong henerasyon ang lilitaw. Ang mga pangkat ng edad sa naturang populasyon ay pinaghihiwalay ng isang malinaw na agwat. Ang ratio ng kanilang mga numero ay nakasalalay sa kung gaano kanais-nais ang mga kondisyon para sa hitsura at pag-unlad ng susunod na henerasyon. Halimbawa, ang henerasyon ay maaaring maliit kung ang huli na hamog na nagyelo ay sumisira sa ilan sa mga itlog o malamig na maulan na panahon ay nakakasagabal sa paglipad at pagsasama ng mga salagubang.
kanin. 101. Ang ratio ng mga pangkat ng edad ng herring para sa 14 na taon. Maaaring masubaybayan ang mga henerasyong "produktibo" sa loob ng ilang taon (ayon kay F. Schwerdpfeger, 1963)
Sa mga species na may isang solong pagpaparami at maikling mga siklo ng buhay, ilang henerasyon ang pinapalitan sa loob ng taon. Ang sabay-sabay na pagkakaroon ng iba't ibang henerasyon ay dahil sa pagpapahaba ng oviposition, paglaki at sekswal na pagkahinog ng mga indibidwal na indibidwal. Nangyayari ito kapwa bilang isang resulta ng namamana na heterogeneity ng mga miyembro ng populasyon, at sa ilalim ng impluwensya ng microclimatic at iba pang mga kondisyon. Halimbawa, ang mga beet moth, na pumipinsala sa mga sugar beet sa katimugang rehiyon ng USSR, ay may mga uod na may iba't ibang edad at pupae overwinter. Sa panahon ng tag-araw, 4-5 na henerasyon ang bubuo. Kasabay nito, ang mga kinatawan ng dalawa o kahit na tatlong magkakasunod na henerasyon ay nagkikita, ngunit ang isa sa kanila, ang susunod sa mga tuntunin, ay palaging nananaig.
kanin. 102. Ang istraktura ng edad ng mga populasyon ng hayop (ayon kay Yu. Odum, 1975; V. F. Osadchikh at E. A. Yablonskaya, 1968):
A - pangkalahatang pamamaraan, B - mga populasyon ng laboratoryo ng vole Microtus agrestis, C - mga pana-panahong pagbabago sa ratio ng mga pangkat ng edad ng mollusk Adaena vitrea sa North Caspian.
Iba't ibang pagtatabing - iba't ibang pangkat ng edad:
1 - lumalaki, 2 - matatag, 3 - bumababa ang populasyon
Ang istraktura ng edad ng mga populasyon sa mga species na may paulit-ulit na pagpaparami ay mas kumplikado (Larawan 101, 102). Sa kasong ito, dalawang matinding sitwasyon ang posible: 1) ang pag-asa sa buhay sa estadong nasa hustong gulang ay maliit at 2) ang mga nasa hustong gulang ay nabubuhay nang matagal at dumarami nang maraming beses. Sa unang kaso, isang makabuluhang bahagi ng populasyon ang pinapalitan taun-taon. Ang bilang nito ay hindi matatag at maaaring magbago nang malaki sa mga indibidwal na taon, paborable o hindi pabor para sa susunod na henerasyon. Malaki ang pagkakaiba-iba ng istraktura ng edad ng populasyon.
Sa root vole, ang istraktura ng edad ng populasyon sa panahon ng tag-araw ay unti-unting nagiging mas kumplikado. Sa una, ang populasyon ay binubuo lamang ng mga indibidwal ng huling taon ng kapanganakan, pagkatapos ay idinagdag ang mga bata sa una at pangalawang litter. Sa panahon ng paglitaw ng ikatlo at ikaapat na supling, ang pagdadalaga ay nangyayari sa mga kinatawan ng unang dalawa, at ang mga henerasyon ng henerasyon ng apo ay sumali sa populasyon. Sa taglagas, ang populasyon ay pangunahing binubuo ng mga indibidwal ng kasalukuyang taon ng kapanganakan ng iba't ibang edad, dahil ang mga nakatatanda ay namamatay.
Sa pangalawang kaso, lumitaw ang isang medyo matatag na istraktura ng populasyon, na may pangmatagalang magkakasamang buhay ng iba't ibang henerasyon. Kaya, ang mga Indian na elepante ay umabot sa sekswal na kapanahunan sa pamamagitan ng 8-12 taon at nabubuhay hanggang 60-70 taon. Ang babae ay nagsilang ng isa, mas madalas na dalawang elepante, halos isang beses bawat apat na taon. Sa isang kawan, karaniwang may sapat na gulang na mga hayop na may iba't ibang edad ay bumubuo ng mga 80%, mga batang hayop - mga 20%. Sa mga species na may mas mataas na fecundity, ang ratio ng mga pangkat ng edad ay maaaring magkakaiba, ngunit ang pangkalahatang istraktura ng populasyon ay palaging nananatiling medyo kumplikado, kabilang ang mga kinatawan ng iba't ibang henerasyon at ang kanilang mga supling ng iba't ibang edad. Ang mga pagbabago sa bilang ng mga naturang species ay nangyayari sa loob ng maliliit na limitasyon.
Ang pangmatagalang bahagi ng pag-aanak ng isang populasyon ay madalas na tinutukoy bilang reserba. Ang posibilidad ng pagbawi ng populasyon ay depende sa laki ng reserba ng populasyon. Ang bahaging iyon ng mga kabataan na umabot sa pagdadalaga at pagtaas ng stock ay ang taunang muling pagdadagdag populasyon. Sa mga species na may sabay-sabay na pagkakaroon ng isang henerasyon lamang, ang reserba ay halos katumbas ng zero at ang pagpaparami ay ganap na isinasagawa dahil sa muling pagdadagdag. Ang mga species na may kumplikadong istraktura ng edad ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang makabuluhang laki ng stock at isang maliit ngunit matatag na rate ng recruitment.
Kapag ang pagsasamantala ng tao sa mga natural na populasyon ng mga hayop, isinasaalang-alang ang kanilang istraktura ng edad ay pinakamahalaga (Larawan 103). Sa mga species na may malaking taunang recruitment, ang isang mas malaking bahagi ng populasyon ay maaaring alisin nang walang banta ng pagpapahina ng mga numero nito. Kung, gayunpaman, maraming mga nasa hustong gulang ang nawasak sa isang populasyon na may kumplikadong istraktura ng edad, kung gayon ito ay lubos na magpapabagal sa pagbawi nito. Halimbawa, sa pink na salmon, na nag-mature sa ikalawang taon ng buhay, posible na mahuli ang hanggang 50-60% ng mga pangingitlog na indibidwal nang walang banta ng karagdagang pagbaba ng populasyon. Para sa chum salmon na nag-mature mamaya at may mas kumplikadong istraktura ng edad, ang mga rate ng pag-alis mula sa isang mature na kawan ay dapat na mas mababa.
kanin. 103. Estruktura ng edad ng populasyon ng Taimyr ng ligaw na reindeer sa panahon ng katamtaman (A) at labis na (B) pangangaso (ayon kay A. A. Kolpashchikov, 2000)
Ang pagsusuri sa istraktura ng edad ay nakakatulong upang mahulaan ang laki ng populasyon sa buhay ng ilang susunod na henerasyon. Ang ganitong mga pagsusuri ay malawakang ginagamit, halimbawa, sa industriya ng isda upang mahulaan ang dinamika ng mga komersyal na stock. Gumagamit sila ng medyo kumplikadong mga modelo ng matematika na may isang quantitative na pagpapahayag ng epekto sa mga indibidwal na pangkat ng edad ng lahat ng mga kadahilanan sa kapaligiran na maaaring isaalang-alang. Kung ang mga napiling tagapagpahiwatig ng istraktura ng edad ay wastong sumasalamin sa tunay na epekto ng kapaligiran sa natural na populasyon, ang lubos na maaasahang mga pagtataya ay nakuha na nagpapahintulot sa pagpaplano ng catch para sa isang bilang ng mga taon nang maaga.
RUDN Journal of Agronomi at Animal Industries Vestnik RUDN. Serye: AGRONOMY AND LIVESTOCK
2017Vol. 12 Blg. 1 66-75
http://journals.rudn.ru/agronomi
DOI: 10.22363/2312-797Х-2017-12-1-66-75
AGE SPECTRUM NG CENOPOPULATIONS
BILANG INDICATOR OF SPECIES STRATEGY SA ILALIM NG ANTHROPOGENIC STRESS (sa halimbawa ng mga bihirang at protektadong species ng natural at makasaysayang parke na "Bitsevsky Forest")
I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terekhin
Peoples' Friendship University of Russia Miklukho-Maklaya, 8/2, Moscow, Russia, 117198
Ang mga may-akda ng artikulo ay nagsagawa ng isang pag-aaral ng istraktura ng mga populasyon ng mga bihirang at protektadong species na kasama sa Red Book ng Moscow at sa rehiyon ng Moscow, na may kaugnayan sa impluwensya ng isang pagtaas ng anthropogenic load sa kanila sa forest park zone ng lungsod. ng Moscow. Sa unang pagkakataon sa parke ng kagubatan ng Bitsevsky, batay sa mga katangian ng ontomorphogenesis ng mga species tulad ng European sapling (Sanícula europaea L.), May lily of the valley (Convallaria majalis L.), multi-flowered kupena (Polygonatum mul- tflorum (L.) Lahat.), intermediate corydalis (Coridalis intermedia (L.) Merat) inilarawan at sinuri ang komposisyon ng edad ng kanilang mga cenopopulations. Ang paghahambing ng istraktura ng mga cenopopulasyon ng mga protektadong species, ipinakita ng mga may-akda ang pagkakaroon ng iba't ibang mga diskarte para sa mga species na ito sa ilalim ng mga kondisyon ng anthropogenic stress.
Mga pangunahing salita: anthropogenic stress, diskarte sa species, May lily of the valley, many-flowered kupena, European sapling, Corydalis intermediate, bihirang tanawin, ontogeny, cenopopulation, istraktura ng edad ng cenopopulation, spectrum ng edad
Panimula. Natatanging tampok Ang Moscow mula sa iba pang malalaking lungsod ay ang pagkakaroon ng medyo napapanatili na natural na kagubatan sa parke na bahagi ng lungsod. Sa mga urban forest park na ito, lumalaki ang isang malaking bilang ng mga species ng halaman sa kagubatan, kung saan mayroong mga bihirang at endangered species na nangangailangan ng proteksyon. Batay sa estado ng mga populasyon ng mga bihirang o bumababa na mga species, maaaring hatulan ng isa ang antas ng recreational pressure sa kapaligiran ng parke ng kagubatan at bumalangkas ng mga kinakailangan para sa mga kondisyon para sa proteksyon ng mga species na ito at ang komunidad sa kabuuan.
Sa mga kondisyon malaking lungsod Ang mga tagapagpahiwatig ng mga kadahilanan sa kapaligiran tulad ng pag-iilaw, kahalumigmigan, komposisyon ng lupa at paagusan ay malinaw na malayo sa perpekto para sa mga halaman. Halimbawa, dahil sa usok, ang mga katangian ng pag-iilaw sa Moscow ay 10-20% na mas mababa kaysa sa rehiyon ng Moscow. Kaugnay nito, bumababa ang rate ng paglago ng mga puno, binabago ng mga halamang mala-damo ang bilang at istraktura ng mga populasyon. Ang mga tagapagpahiwatig na ito ay apektado din ng kakulangan ng natural na takip ng lupa sa lungsod.
Ang mga ekolohikal-coenotic na estratehiya ng mga species (uri ng pag-uugali) ay ang pinaka-pangkalahatan at nagbibigay-kaalaman na katangian ng isang species, na nagbibigay-daan sa pagpapaliwanag ng tugon nito sa stress na dulot ng abiotic at biotic na mga kadahilanan, mga kaguluhan at, bilang resulta, ang lugar nito sa mga komunidad ng halaman.
Ang pagpapasiya ng mga diskarte sa species ay nagpapakita ng pag-uugali ng mga halaman sa isang komunidad ng halaman. Para sa mga species, ang katangiang ito ay hindi pare-pareho; maaari itong magbago mula sa pinakamainam na ekolohikal hanggang sa pessimum, gayundin mula sa gitna ng hanay hanggang sa paligid nito. Para sa mga bihirang species, ang pagtatasa ng diskarte ay isang karagdagang pamamaraan na maaaring magamit upang bumuo ng iba't ibang mga compensatory program para sa kanilang proteksyon upang maipatupad ang kanilang mga pangunahing estratehiya. L.G. Ramensky noong 1935 at P. Grime noong 1979 ay nakapag-iisa na inilarawan ang isang sistema ng mga uri ng diskarte na sumasalamin sa tugon ng mga species ng halaman sa mga kanais-nais na kondisyon sa kapaligiran at ang tindi ng mga kaguluhan. Tatlong pangunahing uri ng mga diskarte, na tinatawag na mga marahas (mga kakumpitensya), mga pasyente (mga mapagparaya), at mga explerents (mga ruderal), ay magkakaugnay ng mga transisyonal na pangalawang estratehiya. Ang mga species ay may pag-aari ng plasticity ng mga diskarte, na nagpapahintulot sa kanila, depende sa mga kondisyon sa kapaligiran, upang ipakita ang mga katangian ng pagiging mapagkumpitensya o pagpapaubaya.
Sa mga nagdaang taon, isang ontogenetic na diskarte ang ginamit sa pagtatasa ng mga ekolohikal at phytocenotic na estratehiya.
Ang isang mahalagang katangian ng mga populasyon ng halaman ay ang ontogenetic spectrum, dahil nauugnay ito sa mga biological na katangian ng species. Kapag bumubuo ng ontogenetic spectra ng mga species ng modelo, umasa kami sa mga ideya tungkol sa mga pangunahing yugto ng ontogeny at ang mga pangunahing uri ng spectra.
Ang layunin ng pag-aaral ay pag-aralan ang mga tampok ng istraktura ng edad ng ceno-populasyon ng ilang mga bihirang at protektadong species ng natural at makasaysayang parke na "Bitsevsky Forest" bilang isang tagapagpahiwatig ng diskarte ng pag-uugali ng mga species sa ilalim ng mga kondisyon ng anthropogenic pressure ng iba't ibang antas.
Mga bagay at pamamaraan ng pananaliksik. Sa teritoryo ng mayaman na floristically na parke ng kagubatan ng Bitsevsky, ang May lily of the valley (Convallaria majalis L.) ay isang napakalaking (parehong sa nakaraan at sa kasalukuyan) lokal na species ng kagubatan. Sa parehong lugar, ngunit mas madalas, mayroong isang multi-flowered kupena (Polygonatum multiflorum (L.) All.), European undergrowth (Sanicula europaea L.) at intermediate corydalis (Co-ridalis intermedia (L.) Merat) - perennial herbaceous species na katangian ng nemoral forest at lumalaki sa malawak na dahon na phytocenoses ng parke sa maliit na cenopopulation loci.
Ang lahat ng mga species ng modelo ay kasama sa pangkat ng mga mahihinang species (kategorya 3), iyon ay, mga species na ang kasaganaan sa Moscow sa ilalim ng impluwensya ng mga tiyak na kadahilanan ng kapaligiran sa lunsod ay maaaring makabuluhang bawasan sa isang maikling panahon.
Kasama sa mga layunin ng pag-aaral ang isang paglalarawan ng istraktura ng edad ng mga populasyon ng mga species sa itaas at isang paghahambing na pagsusuri ng kanilang biyolohikal na katangian,
ginagawang posible upang matukoy ang diskarte ng mga species sa ilalim ng mga kondisyon ng anthropogenic stress.
Ang pananaliksik ay isinagawa mula Mayo 2011 hanggang Agosto 2016 sa natural at makasaysayang parke na "Bitsevsky Forest".
Likas na Parke Ang "Bitsevsky Forest" ay isang protektadong lugar mula noong 1992 at, bilang isang bagay ng natural at makasaysayang at kultural na pamana, ay nagsisilbi upang mapanatili ang biodiversity, mapanatili ang mga species na kinakatawan dito sa isang estado na malapit sa natural; pagpapanumbalik ng biogeocenoses nabalisa bilang isang resulta ng anthropogenic na epekto, na kinabibilangan ng kalapitan ng mga lugar ng tirahan, ang epekto ng transportasyon sa kalsada, atmospheric emissions mula sa mga thermal power plant at iba pang mga negosyo, atbp. Ang madalas na pagdalo sa parke ng mga nakapaligid na residente ay hindi maaaring hindi humahantong sa isang pagbabago sa istraktura ng parehong phytocenoses sa pangkalahatan at indibidwal na populasyon ng mga species ng halaman.
Ang pag-aaral ng istraktura ng mga cenopopulasyon ng mga protektadong species ng malawak na dahon na phytocenoses ng Bitsevsky forest park ay may malaking interes dahil sa paghihigpit ng anthropogenic pressure na nararanasan ng lahat ng mga kinatawan ng flora, ngunit lalo na ang mga bihirang at ornamental species na may malalaking inflorescences at kaakit-akit na mga bulaklak. , tulad ng May lily of the valley at Kupena multiflora.
Upang matukoy at ilarawan ang mga indibidwal na yugto ng ontogeny ng pinag-aralan na species, ginamit ang pamantayan para sa mga kondisyon ng edad para sa mga mala-damo na halaman, na inilarawan nang detalyado sa maraming mga mapagkukunan.
Ang pamantayan na malawakang ginagamit para sa pag-aaral ng ontogenesis ng halaman ay ginamit sa trabaho, at ang pamamaraan ng mga lugar ng accounting ay ginamit upang pag-aralan ang istraktura ng edad ng mga cenopopulasyon. Ang mga hiwalay na yugto ng ontogeny ng mga species sa itaas ay nakilala at nasuri, pati na rin ang mga indibidwal ng iba't ibang mga estado ng edad ay binibilang sa mga sample plot at ang spectra ng edad ay pinagsama-sama para sa cenopopulation sa kabuuan.
Ang mga konklusyon ng pag-aaral ay batay sa posisyon na ang tugon ng mga halaman sa mga panlabas na impluwensya, parehong natural at anthropogenic, ay nagpapakita ng sarili sa isang pagbabago sa likas na katangian ng paglaki ng mga indibidwal, ang kanilang buhay at katayuan sa edad, na direktang nakakaapekto sa pagbabago sa ang diskarte ng mga species.
Resulta at diskusyon. Kapag kinakalkula ang komposisyon ng edad ng mga cenopopulasyon ng Mayo lily ng lambak (Convallaria majalis L.) sa kagubatan ng Bitsevsky, ito ay naka-out na ang mga virginal na bahagyang mga shoots na umuunlad mula sa isang branched, mahabang rhizome ay nangingibabaw sa mga cenopopulations. Ang mga seedlings at juvenile ay wala. Ito ay katibayan ng pinigilan na pagpaparami ng binhi, bagaman ang pagkakaroon ng isang maliit na bilang ng mga hindi pa nabubuong mga shoots ay sumasalamin sa pagkakaroon ng vegetative propagation ng cenopopulation. Ang isang sapat na bilang ng mga generative shoots ay nagpapahiwatig ng magagandang prospect para sa pagpaparami ng binhi, ngunit, sa kasamaang-palad, ang mga potensyal na ito ay hindi natanto ng mga species dahil sa patuloy na anthropogenic pressure (Fig. 1).
sabi ng edad Fig. Fig. 1. Edad komposisyon ng cenopopulation ng May lily ng lambak sa Bitsevsky Forest Park
Kaya, sa ilalim ng impluwensya ng recreational load, ang age spectrum ng lily of the valley cenopopulations ay binago kumpara sa base spectrum: ang bilang ng mga indibidwal ng young age states ay makabuluhang nabawasan, halos walang seed renewal, underdeveloped virginal at generative. nangingibabaw ang mga indibidwal, at ang bilang ng lumalaking rhizome ay nabawasan. Bilang karagdagan, ang rate ng paglago at ang proporsyon ng mga namumulaklak na mga shoots ay bumababa, samakatuwid, ang dinamika ng pamumulaklak ng liryo ng lambak ay unti-unting nagbabago - ang mga agwat sa pagitan ng mga taon ng pamumulaklak ng masa ay nagiging mas mahaba, i.e. Ang cenopopulation ng May lily of the valley ay pumasa sa kategorya ng mga regressive.
Sa ilalim ng pinakamainam na kondisyon, ang May lily of the valley ay isang mapagkumpitensyang mapagparaya na vegetatively mobile species. Ngunit sa ilalim ng mga kondisyon ng parke ng kagubatan ng Bitsevsky, sa ilalim ng impluwensya ng anthropogenic factor, ang sistematikong organisasyon ng lily of the valley cenopopulations ay nagambala, na kung saan ay mahalagang kondisyon kanilang katatagan.
Ang May lily of the valley ay bumubuo ng mga hindi kumpletong cenopopulations, na may nangingibabaw na mga virginal na indibidwal, na nailalarawan sa pamamagitan ng pagbawas ng sigla ng mga partial shoots sa ibabaw ng lupa, mababang density ng thickets, at mababang produktibidad ng buto. Ngunit kahit na sa sitwasyong ito, ang species na ito ay maaaring, dahil sa vegetative mobility, hawakan ang sinasakop na teritoryo sa loob ng mahabang panahon, at sa gayon ay makayanan ang anthropogenic pressure. Ang posisyon na ito ng May lily ng lambak sa Bitsevsky forest park ay nagpapahiwatig na ang diskarte ng species na ito ay kabilang sa grupo ng mga stress tolerants. Ang ontogenetic na diskarte ng pinag-aralan na species ay upang bawasan ang bilang ng mga indibidwal na binhi at dagdagan ang bilang ng mga indibidwal na vegetative na pinagmulan, na nagpapaantala sa paglipat ng mga indibidwal sa generative state hangga't maaari.
Ang isang perennial herbaceous short-rhizome polycarpic species - ang multi-flowered kupena (Polygonatum multiflorum (L.) All.) - ay bumubuo ng mga cenopopulations, kung saan ang indibidwal ay ang sentro ng impluwensya sa kapaligiran. Ang pag-aaral ng ilang aspeto ng reproductive biology at ang pagkakakilanlan ng diskarte sa buhay ng Polygonatum multiflorum ay nagpapakilala sa species na ito bilang madaling masugatan, may kakayahang tirahan.
sa ilalim ng medyo makitid na kondisyon sa kapaligiran. Dahil sa mga biological na katangian ng pagpaparami ng binhi, ang pagpaparami ng kupena sa kalikasan ay medyo mabagal, na nangangailangan ng espesyal na pansin sa pag-iingat ng species na ito.
Dahil sa paglabag sa mga natural na tirahan at lumalagong katanyagan bilang isang namumulaklak na halaman, ang multi-flowered kupena ay masinsinang napuksa, lalo na sa mga kagubatan na lugar ng mga lungsod, kaya may tunay na banta ng pagbaba sa bilang ng mga species na ito. Sa Bitsevsky Park, ang species na ito ay umiiral sa hiwalay na maliit na mahinang nagkakalat na cenopopulation loci, ang komposisyon ng edad na kung saan ay maingat na kinakalkula. Ang lokasyon ng coenopopulation loci ng biniling species sa teritoryo ng Bitsevsky Park ay nakakalat, na maaaring ipaliwanag sa pamamagitan ng pagpapakilala ng mga buto sa tulong ng mga ibon at ang kanilang hindi sinasadyang kaligtasan. Sa lahat ng mga kaso, ang kupena multiflora ay matatagpuan lamang sa oak-linden phytocenoses ng kagubatan ng Bitsevsky, na napapalibutan ng malalawak na damo.
Ang istraktura ng edad ng cenopopulation loci ng multiflorous kupena ay halos ganap na miyembro; nangingibabaw ang mga virginal at generative na indibidwal, na malamang dahil sa dominasyon ng vegetative reproduction ng kupena sa binhi (Fig. 2). Ang pagkakaroon ng halos lahat ng ontogenetic na estado sa spectrum ng edad ng kupena ay nagpapahiwatig ng dinamikong katatagan ng cenopopulation ng species na ito sa pinag-aralan na komunidad.
kanin. Fig. 2. Edad na komposisyon ng coenopopulation ng biniling multiflora sa Bitsevsky Forest Park
Kaya, ang coenopopulation ng biniling multiflora ay maaaring mailalarawan bilang normal, ganap na miyembro. Ang pamamayani ng mga virginal at young generative na indibidwal ay isang tanda ng mga prospect para sa pag-unlad ng mga cenopopulation loci na ito sa nakikinita na hinaharap. Kaya, bilang isang bihirang species na kabilang sa ika-3 kategorya, medyo maganda ang pakiramdam ng multiflora na binili sa parke ng kagubatan ng Bitsevsky.
Ayon sa istraktura ng cenopopulation ng kupena at ang kontribusyon ng mga indibidwal na ontogenetic na yugto, posibleng matukoy ang kupena polyflora bilang isang species na nailalarawan sa pamamagitan ng isang mapagkumpitensya-mapagparaya na uri ng diskarte sa buhay na may mga elemento ng stress-tolerant.
European undergrowth (Sanicula europaea L.) - pre-glacial relic, mesophyte, lumalaki sa malawak na dahon, halo-halong at mas madalas mga koniperus na kagubatan, pangunahing pinalaganap ng mga buto. Ang protektadong species na ito ay matatagpuan sa teritoryo ng parke ng kagubatan ng Bitsevsky sa anyo ng maliit na cenopopulation loci, na matatagpuan pangunahin sa kahabaan ng network ng landas, na ipinaliwanag sa pamamagitan ng pagtitiyak ng pagpaparami ng undergrowth (exozoochory). Ang mga spherical na bahagi ng fractional na prutas nito (3.5-4.5 mm ang haba at halos magkapareho ang lapad) - mericarps - ay natatakpan ng maliliit na baluktot na spines. Ang undergrowth ay mahusay na na-regenerate ng mga buto, dahil ang mga seedlings, juvenile plants, at mga immature na indibidwal ay matatagpuan sa halos lahat ng pinag-aralan na cenopopulation loci ng species na ito. Ang mga undergrowth ay umusbong sa ibabaw ng lupa, sa mga lugar na may nababagabag na takip ng lupa at hindi naipahayag na mga basura, na walang iba pang mga halaman. Ang spectra ng edad ng undergrowth sa malawak na dahon na phytocenoses ng kagubatan ng Bitsevsky ay halos kumpletong spectra na may maximum sa mga hindi pa nabubuong specimen.
Ang paglipat sa kaliwa ay nagpapahiwatig ng kabataan ng coenopopulation loci ng undergrowth. Sa loci ng populasyon na matatagpuan mas malapit sa mga kalsada sa kagubatan, lumilitaw ang mga subsenile at senile na indibidwal sa mas maliwanag na mga lugar (Larawan 3).
kanin. Fig. 3. Saklaw ng edad ng European undergrowth sa Bitsevsky Forest Park
Ang pangkalahatang spectrum ng edad ng populasyon sa ilalim ng kagubatan (Larawan 3) ay nagpapakita na ang istraktura ng edad ng mga populasyon ng species na ito ay kaliwete, ito ay pinangungunahan ng mga indibidwal ng pregenerative stages, ibig sabihin, wala pa sa gulang, juvenile, at mga punla. Ang ganitong istraktura ng cenopopulations ay katangian ng mga species na madaling kapitan ng r-strategy, ruderals (explerents). At, sa katunayan, sa naobserbahang coenopopulations ng undergrowth, ang mga seedlings, juvenile at immature na mga halaman ay lumago sa pinaka-nabalisa na mga lugar ng layer ng damo - molehills, mouse burrows, hubad na mga lugar ng lupa.
Kaya, ang pagkakaroon ng lahat ng mga estado ng edad sa spectrum ng underforest ay nagpapahiwatig ng katatagan nito, at ang pamamayani ng mga batang yugto ng ontogeny ay nagpapahiwatig ng mga prospect para sa pag-unlad ng mga cenopopulation loci na ito sa nakikinita na hinaharap. Iyon ay, bilang isang bihirang species na kabilang sa ika-3 kategorya, ang European undergrowth ay nakakaranas ng medyo mahinang anthropogenic pressure sa Bitsevsky forest park. Ang katatagan ng populasyon ng species na ito ay sinisiguro ng r-diskarte nito at pagkakulong sa mga nababagabag na tirahan. Ang estratehikong kahinaan ng undergrowth sa Bitsevsky Forest Park ay ipinakita sa katotohanan na hindi ito maaaring makipagkumpitensya sa mas malakas na ruderal species, at sa kasong ito maaari itong maiuri bilang pangalawang diskarte sa transisyon upang bigyang-diin ang mga ruderal. Sa ilalim ng mga kondisyon ng pinakamainam na ecological at cenotic na kondisyon, ang species na ito ay maaaring maiugnay sa mapagkumpitensyang ruderal species.
Ang Corydalis intermedia (L.) Merat) ay isang perennial polycarpic herbaceous na halaman na may taas na 8-15 cm, kabilang sa pangkat ng mga spring ephemeroid at kabilang sa kategorya ng "bihirang" species sa Moscow.
Ang species na ito ay nagpaparami sa pamamagitan ng buto, ang vegetative reproduction ay halos ganap na wala.
Sa pangkalahatang spectrum ng edad ng populasyon ng Corydalis intermediate, dalawang abundance maxima ang sinusunod: sa batang bahagi ng spectrum (seedlings - immature na mga indibidwal) at para sa mga generative na indibidwal, i.e. maaari itong maiugnay sa normal, ganap na miyembro na uri ng mga populasyon (Larawan 4). Ang pagkakaroon ng mga indibidwal sa lahat ng estado ng edad sa spectrum ng edad ay nagpapahiwatig ng katatagan at kasaganaan ng populasyon ng species na ito. Ang spectrum ng edad ng species na ito ay kumpleto na may bahagyang pagbabago patungo sa mga kabataang indibidwal. Ang maximum sa generative na bahagi ng spectrum ay nagpapahiwatig na ang mga indibidwal ng Corydalis intermediate ay nasa ganitong estado sa mahabang bahagi ng kanilang ikot ng buhay. Ang pagtaas sa bilang ng mga indibidwal sa senile na bahagi ng spectrum ay ipinaliwanag ng senile particulation na nangyayari sa Corydalis.
p \ 1m V d h edad estado
kanin. Fig. 4. Age spectrum ng Corydalis intermediate sa Bitsevsky Forest Park
Ang mga katangiang ito ng istraktura ng edad ng coenopopulation ng Corydalis intermediate ay nagpapahintulot sa amin na tapusin na sa pinag-aralan na tirahan ng Bitsevsky Forest Park magandang kondisyon para sa pagkakaroon ng species na ito. Ang cenopopulation ng Corydalis intermediate, sa kabila ng siksikan na network ng landas sa ang lugar na ito, ay maunlad at may pinakamainam na density, at lumalaki din, dahil sa nakalipas na sampung taon ang lugar nito ay tumaas ng ilang metro kuwadrado. Sa phytocenosis, ang Corydalis intermediate ay umiiral lamang sa synusia ng mga ephemeroid, at sa synusia na ito ang uri ng diskarte sa pag-uugali nito ay maaaring maiugnay sa mapagkumpitensya-mapagparaya.
Batay sa nabanggit, kapag inihambing ang istraktura ng edad ng mga cenopopulasyon ng apat na protektadong species, makikita ang kanilang magkakaibang tugon sa anthropogenic pressure, na maaaring ipaliwanag iba't ibang uri mga diskarte sa pag-uugali ng mga species na ito sa ilalim ng stress.
Sa ilalim ng impluwensya ng recreational load at anthropogenic pressure, ang age spectrum ng coenopopulations ng May lily of the valley ay nabago, ang estado ng multiflorous kupen ay nagpapatatag, ang bilang ng mga batang populasyon na loci ng European undergrowth ay tumataas, at ang coenopopulation ng Ang Corydalis intermediate ay halos hindi tumutugon dito. Ang mga pagbabagong ito ay nauugnay sa iba't ibang uri ng mga diskarte para sa pag-uugali ng mga species na ito sa phytocenosis.
Ang Corydalis intermediate ay lumilitaw na medyo malakas na mapagkumpitensya-mapagparaya na species sa mga ephemeroid, ang cenopopulation locus nito ay tumataas sa kabila ng paglaki at compaction ng path network.
Ang undergrowth, bilang resulta ng ruderal na diskarte nito, ay sumasakop sa mga bagong tirahan, posibleng mawala ang mga luma. Pinapanatili ng Kupena ang maliit na loci ng populasyon bilang resulta ng mapagparaya na pag-uugali, na bahagyang tumutugon sa mga pagbabago sa anthropogenic load. At ang liryo ng lambak ay gumagalaw mula sa isang mapagkumpitensyang diskarte sa ilalim ng impluwensya ng anthropogenic na stress tungo sa stress-tolerant na pag-uugali.
Kaya, isinasaalang-alang ang mga tampok na ito at napapailalim sa ilang mga hakbang sa pag-iingat, kung minsan ay hindi gaanong mahalaga, na nauugnay lamang sa edukasyon sa kapaligiran, posible hindi lamang upang mapanatili, kundi pati na rin upang madagdagan ang bilang ng mga species na ito sa Bitsevsky Forest Natural at Historical Park.
© I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terekhin, 2017
MGA SANGGUNIAN
1. Grime, J.P. Mga diskarte sa halaman at mga proseso ng halaman, at mga katangian ng ecosystem. 2nd ed.
Chichester, Wiley, 2001.
2. Ramensky L.G. Panimula sa kumplikadong pananaliksik sa lupa-geobotanical ng mga lupain.
Moscow: Selkhozgiz, 1938.
3. Mga cenopopulation ng halaman: mga pangunahing konsepto at istraktura. Moscow: Nauka, 1976.
4. Cenopopulations ng mga halaman (outlines of population biology). Moscow: Nauka, 1988.
5. Smirnova O.V. istraktura ng takip ng damo mga nangungulag na kagubatan. M., Nauka, 1987.
6. Red Book ng lungsod ng Moscow. Ang pamahalaan ng Moscow. Kagawaran ng pamamahala ng kalikasan at pangangalaga sa kapaligiran ng lungsod ng Moscow / Ed. ed. B.L. Samoilov, G.V. Morozov. 2nd ed., binago. at karagdagang M., 2011.
7. Pulang Aklat ng Rehiyon ng Moscow / Ed. ed. T.I. Varlygin, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. M., 2008.
8. Nasimovich Yu.A., Romanova V.A. Mga mahalagang likas na bagay ng Moscow at ang proteksiyon na belt ng forest park nito. M., Dep. sa VINITI AS USSR 21.11.1991. N 4378-B91, 1991.
9. Polyakova G.A., Gutnikova V.A. Mga Parke ng Moscow: Mga Katangian ng Ekolohiya at Floristic. M.: GEOS, 2000.
10. Zaugolnova L.B. Ang istraktura ng mga populasyon ng binhi ng halaman at ang mga problema ng kanilang pagsubaybay: Ph.D. dis. ... Dr. Biol. Mga agham. SPb., 1994.
11. Pianka, E.R. Sa r- at K-Selection // The American Naturalist. 1970 Vol. 104, No. 940. P. 592-597.
DOI: 10.22363/2312-797X-2017-12-1-66-75
ONTOGENIC SPECTRUM NG COENOPOPULATIONS BILANG INDICATOR NG ESTRATEHIYA NG SPECIES
SA ILALIM NG ANTHROPOGENIC STRESS (sa halimbawa ng mga bihirang at protektadong halaman ng natural at makasaysayang parke na "Bitsevsky forest")
I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terechin
Peoples" Friendship University of Russia (RUDN University)
Miklukho-Maklaya st., 6, Moscow, Russia, 117198
abstract. Sinisiyasat ng mga may-akda ang istraktura ng mga populasyon ng mga bihirang at protektadong species na kasama sa Red book ng Moscow at rehiyon ng Moscow, na may kaugnayan sa impluwensya ng pagtaas ng anthropogenic load sa forest zone ng lungsod ng Moscow. Sa unang pagkakataon sa Bitsa forest Park batay sa mga tampok ng ontomorphogenesis ng mga species tulad ng Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat. inilarawan at sinuri ang istraktura ng edad ng kanilang mga populasyon. Ang paghahambing ng istraktura ng mga populasyon ng mga protektadong species, ipinakita ng mga may-akda ang pagkakaroon ng iba't ibang mga diskarte ng mga species na ito sa ilalim ng mga kondisyon ng anthropogenic stress.
Mga pangunahing salita: anthropogenic stress, uri ng diskarte, Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) Lahat., Coridalis intermedia (L.) Merat., isang bihirang species, ontogenesis, coeno-populasyon, istraktura ng edad ng ang cenopopulation, hanay ng edad
1. Grime, J.P. Mga diskarte sa halaman at mga proseso ng halaman, at mga katangian ng ecosystem. 2nd ed. Chichester, Wiley, 2001.
2. Ramenskiy L.G. Panimula sa kumplikadong pagsisiyasat ng lupa-geobotanical ng mga lupain. Moscow, Selkhozgiz, 1938.
3. Coenopopulations ng mga halaman: Pangunahing konsepto at istraktura. Moscow: Nauka, 1976.
4. Coenopopulations ng mga halaman (mga sanaysay sa biology ng populasyon). Moscow: Nauka, 1988.
5. Smirnova O.V. Ang Istraktura ng mala-damo na takip ng malawak na dahon na kagubatan. Moscow: Nauka, 1987.
6. Ang Pulang aklat ng Moscow. Ang Pamahalaan ng Moscow. Kagawaran ng likas na yaman at pangangalaga sa kapaligiran ng lungsod ng Moscow. Ed. ni B.L. Samoilov, G.V. Morozov. 2 ed., rev. at karagdagang. Moscow, 2011.
7. Ang Red book ng rehiyon ng Moscow. Sinabi ni Resp. ed. T.I. Varlygina, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. Moscow, 2008.
8. Nasimovich Yu.A., Romanov V.A. Mga mahalagang likas na bagay ng Moscow at ang berdeng sinturon nito. Moscow, DEP. sa VINITI, USSR Academy ng 11/21/1991. N 4378-B91, 1991.
9. Polyakova A.G., Gutnikov V.A. Mga Parke: Mga katangian ng ekolohiya at floristic. Moscow: GEOS, 2000.
10. Zaugolnova L.B. Istraktura ng mga populasyon ng mga halamang binhi at ang mga problema ng kanilang pagsubaybay: may-akda. dis. ... biol ni Dr. mga agham. St.Petersburg, 1994.
11. Pianka E.R. Sa r- at K-Selection. Ang American Naturalist. 1970 Vol. 104. Hindi 940. P. 592-597.
Kasalukuyang pahina: 10 (kabuuang aklat ay may 32 na pahina) [magagamit na sipi sa pagbabasa: 21 na pahina]
Font:
100% +
4.3. Istraktura ng edad
Istraktura ng edad ay tinutukoy ng ratio ng iba't ibang pangkat ng edad ng mga indibidwal sa populasyon. Edad, o ontogenetic, estado ay tinukoy bilang ang physiological at biochemical na estado ng isang indibidwal, na sumasalamin sa isang tiyak na yugto ng ontogenesis. Ang mga indibidwal sa parehong estado ng edad ay magkatulad sa pagganap, ngunit maaaring may iba't ibang ganap o kalendaryong edad. Ganap na edad ay sinusukat sa pamamagitan ng tagal ng buhay ng isang organismo o isang partikular na pangkat ng mga indibidwal sa isang populasyon mula sa sandaling lumitaw ang isang indibidwal hanggang sa oras ng pagmamasid. Sa populasyon at sa cenosis, hindi ang ganap na edad, ngunit ang estado ng edad ay sumasalamin sa biological na papel ng mga indibidwal, at samakatuwid ang isang paghahambing na pagtatasa ng papel ng mga species sa komunidad ay isinasagawa sa kanila.
Estruktura ng edad ng mga populasyon sa mga halaman. Ang isang kumplikadong mga katangian ng husay ay ginagamit bilang batayan para sa pagkilala sa mga estado ng edad ng mga halaman. Ang pagpapahayag ng mga ontogenetic na estado ay pangunahin sa mga pagbabagong morphological, na pinakamadaling makitang nakikita at nauugnay na nauugnay sa iba pang mga pagbabagong nauugnay sa edad sa katawan.
Ang ideya ng edad bilang isang yugto ng indibidwal na pag-unlad ng isang indibidwal ay nabuo ang batayan ng maraming mga periodization ng morphogenesis. Ang pag-uuri ng mga kondisyon ng edad ng mga halaman ni Rabotnov (1950) ay karaniwang tinatanggap. Ayon sa kanyang pag-uuri, 11 mga estado ng edad ay nakikilala sa mga halaman, na tumutugma sa apat na mga panahon ng ontogeny (Talahanayan 3). Ang mga ratio ng tagal ng mga panahong ito ay ibang-iba sa iba't ibang uri ng hayop (Larawan 44).
kanin. 44. Ang ratio ng tagal ng pre-reproductive (7), reproductive (2) at post-reproductive (2) na panahon ng ontogeny sa ilang species (ayon kay A.V. Yablokov, 1987)
natutulog na mga buto- mga buto (mga embryonic na indibidwal) na hiwalay sa magulang na indibidwal at pagkatapos ng pagpapakalat ay malayang umiiral sa lupa (sa lupa).
usbong- maliit na hindi sumasanga na mga halaman na may pagkakaroon ng mga germinal na istruktura (cotyledon, germinal root, mga shoots na may maliit, mas simpleng dahon kaysa sa isang pang-adultong halaman) at halo-halong nutrisyon (dahil sa mga sangkap ng buto, asimilasyon ng mga cotyledon at unang dahon). Sa pagtubo sa itaas ng lupa, ang mga cotyledon ay kinuha sa itaas ng antas ng ibabaw ng lupa; kapag nasa ilalim ng lupa (malapit sa oak) - manatili sa lupa. Ang mga unang dahon (sa spruce) ay manipis, maikli (hanggang sa 1 cm ang haba), bilugan sa cross section at madalas na matatagpuan.
Talahanayan 3
Pag-uuri ng mga kondisyon ng edad ng mga halaman ng binhi (ayon kay Rabotnov, 1950)
*Ang mga index ng kundisyon ng edad ay kinuha ayon sa A.A. Uranov (1973)
Juvenile halaman - mga halaman na nawalan ng koneksyon sa buto, mga cotyledon, ngunit hindi pa nakakakuha ng mga tampok at katangian ng isang pang-adultong halaman. Magkaiba sa pagiging simple ng organisasyon. Mayroon silang mga istrukturang pambata (infantile). Ang kanilang mga dahon ay maliit sa laki, hindi tipikal sa hugis (sa spruce sila ay katulad ng mga karayom ng mga seedlings), sumasanga ay wala. Kung ang pagsasanga ay ipinahayag, kung gayon ito ay may husay na naiiba sa pagsasanga ng mga wala pa sa gulang na mga indibidwal. Ang mga ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng mataas na pagpapahintulot sa lilim, bilang bahagi ng layer ng damo-shrub.
mga halamang wala pa sa gulang ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga transisyonal na katangian at katangian mula sa kabataan hanggang sa mga nasa hustong gulang na vegetative na indibidwal. Ang mga ito ay mas malaki, na may binibigkas na sumasanga, bumuo ng mga dahon na mas katulad sa hugis sa mga dahon ng mga halaman na may sapat na gulang. Ang nutrisyon ay autotrophic. Sa yugtong ito, namamatay ang pangunahing ugat, nabubuo ang mga adventitious roots at tillering shoots. Ang mga hindi pa hinog na puno ay bahagi ng understory layer. Sa mahinang liwanag, ang mga indibidwal ay naantala sa pag-unlad, at pagkatapos ay namamatay. Sa mga kabataan, ang yugtong ito, bilang panuntunan, ay hindi naitala. Sa spruce, karaniwan itong sinusunod sa ika-apat na taon ng buhay. Ang paghihiwalay ng mga hindi pa hinog na halaman ay pinakamahirap, at ang ilang mga may-akda ay pinagsama ang mga ito sa isang grupo na may mga virginal na halaman.
mga halamang birhen may mga katangiang morphological na tipikal ng mga species, ngunit hindi pa nakakabuo ng mga generative na organo. Ito ang yugto ng paghahanda ng morphophysiological na batayan para sa pagkamit ng physiological maturity, na darating sa susunod na yugto. Ang mga puno ng birhen ay may halos ganap na nabuong mga katangian ng isang punong may sapat na gulang. Mayroon silang isang mahusay na binuo puno ng kahoy, korona, maximum na paglago sa taas. Ang mga ito ay bahagi ng canopy ng puno at nakakaranas ng pinakamataas na pangangailangan para sa liwanag.
Nakakabuo ng mga batang halaman nailalarawan sa pamamagitan ng paglitaw ng mga unang generative na organo. Ang pamumulaklak at pamumunga ay hindi sagana, maaaring mababa pa rin ang kalidad ng binhi. Sa katawan, nangyayari ang mga kumplikadong muling pagsasaayos na nagsisiguro sa proseso ng pagbuo. Ang mga proseso ng neoplasms ay nanaig sa pagkamatay. Matindi ang paglaki ng mga puno sa taas.
Mga nakakabuo na halamang nasa kalagitnaan ng edad maabot ang maximum na laki, ay nakikilala sa pamamagitan ng malaking taunang paglago, masaganang fruiting, mataas na kalidad na mga buto. Ang mga proseso ng neoplasms at namamatay ay balanse. Huminto ang mga puno apikal na paglaki ilang malalaking sanga, natutulog na mga putot ay gumising sa mga putot.
generative lumang halaman- mga halaman, ang taunang paglaki na kung saan ay humina, ang mga tagapagpahiwatig ng generative sphere ay nabawasan nang husto, ang mga proseso ng pagkamatay ay nananaig sa mga proseso ng neogenesis. Ang mga natutulog na buds ay aktibong nagising sa mga puno, posible ang pagbuo ng pangalawang korona. Ang mga buto ay ginagawa nang hindi regular at sa maliit na dami.
mga subsenile na halaman mawalan ng kakayahang bumuo ng generative sphere. Ang mga proseso ng pagkamatay ay nangingibabaw, ang pangalawang hitsura ng mga dahon ng transitional (immature) na uri ay posible.
Mga halamang senile nailalarawan sa pamamagitan ng mga tampok ng pangkalahatang decrepitude, na kung saan ay ipinahayag sa pagkamatay ng mga bahagi ng korona, ang kawalan ng renewal buds at iba pang mga neoplasms; posible ang pangalawang hitsura ng ilang juvenile features. Ang mga puno ay karaniwang nagkakaroon ng pangalawang korona, ang itaas na bahagi ng korona at puno ng kahoy ay namamatay.
namamatay na mga halaman may nag-iisang mabubuhay na dormant buds, nangingibabaw ang mga patay na bahagi.
Ang mga nakalistang kondisyon ng edad ay tipikal para sa polycarpics. Sa monocarpics, ang generative period ay kinakatawan lamang ng isang estado ng edad, at ang post-generative period ay ganap na wala. Ang mga kundisyon ng edad ay tinutukoy ng mga espesyal na binuong diagnosis at mga susi (Fig. 45, 46).
Estruktura ng edad ng mga populasyon ng hayop. Sa Ang mga hayop ay karaniwang nakikilala sa pamamagitan ng mga bata, wala pang taong gulang, taong gulang, matatanda at matatandang indibidwal. Ang ilang mga may-akda ay nakikilala ang limang pangkat ng edad ng mga hayop: mga bagong silang (hanggang sa oras ng pangitain); kabataan (lumalagong mga indibidwal na hindi pa umabot sa pagdadalaga); semi-adult (malapit sa pagdadalaga); matatanda (mga indibidwal na may sapat na gulang); matatanda (mga indibiduwal na huminto sa pag-aanak). V.E. Nakilala ni Sidorovich ang tatlong pangkat ng edad sa mga populasyon ng Belarusian otter: mga kabataan (ang unang taon ng buhay), kalahating may sapat na gulang (ikalawang taon ng buhay), at mga matatanda (ang ikatlong taon ng buhay at mas matanda). Sa populasyon ng Bialowieza bison, ang mga may sapat na gulang ay nagkakaloob ng 57.8%, mga batang hayop (mula 1 hanggang 3.5 taong gulang) - 27.9, mga underyearlings - 14.3%.
Ang paglalaan ng mga pangkat ng edad sa mga hayop ay mahirap. Kadalasan, ang pansin ay binabayaran sa oras ng paglipat ng isang indibidwal sa isang generative na estado. Ang edad ng pagdadalaga sa iba't ibang species ay nangyayari sa iba't ibang panahon. Bilang karagdagan, ang oras ng pagkahinog ng mga indibidwal ng parehong species sa iba't ibang populasyon ay iba rin. Sa ilang populasyon ng stoat (Mustela erminea), ang kababalaghan ng neoteny ay ipinakikita - ang pagsasama ng mga bulag na 10-araw na babae. Ang mga babaeng Beluga ay mature sa 15–16 taong gulang, ang mga lalaki sa 11 taong gulang. Sa ilalim ng kanais-nais na mga kondisyon, ang beluga ay maaaring pumasok sa mga ilog upang mangitlog ng hanggang 9 na beses. Sa panahon ng ilog ng buhay, ang mga babae ay hindi kumakain. Ang muling pagkahinog ay sinusunod pagkatapos ng 4-8 taon (babae) at 4-7 taon (lalaki). Ang huling pangingitlog ay nangyayari sa edad na mga 50 taon. Ang post-reproductive period ay tumatagal ng 6-8 taon. Mas maaga, sa 4 o 5 taong gulang, ang mga babae ay umabot sa sekswal na kapanahunan. polar bear. Ang pagpaparami ay nagpapatuloy hanggang sa edad na 20, umuulit sa karaniwan pagkatapos ng 2 taon, ang average na laki ng magkalat ay 1.9 cubs. Ang mga pagkakaiba sa edad ay malinaw na nakikita sa mga species na ang pag-unlad ay nagpapatuloy sa metamorphosis (itlog, larva, pupa at matanda).
kanin. 45. Mga kondisyon ng edad ng karaniwang spruce (ayon kay Yu.E. Romanovsky, 2001):
j- kabataan; ako- g- generative
Ang mga indibidwal ng iba't ibang mga pangkat ng edad, kapwa sa mga halaman at hayop, na hindi maaaring hindi umunlad sa ilalim ng iba't ibang mga kondisyon, ay kapansin-pansing naiiba hindi lamang sa morphological, kundi pati na rin sa mga tagapagpahiwatig ng dami. Mayroon silang mga pagkakaiba sa biyolohikal at pisyolohikal, gumaganap ng iba't ibang tungkulin sa komposisyon ng mga komunidad, sa mga relasyong biocenotic. Sa mga populasyon ng halaman, ang mga buto, halimbawa, sa pamamahinga, ay nagpapahayag ng mga potensyalidad ng populasyon. Ang mga seedling ay may halo-halong nutrisyon (endosperm nutrients at photosynthesis), ang mga juvenile na indibidwal at mga indibidwal ng kasunod na mga grupo ay mga autotroph. Ang mga generative na halaman ay gumaganap ng tungkulin ng pagpapanatili sa sarili ng populasyon. Ang papel ng mga indibidwal sa buhay ng isang populasyon, simula sa mga subsenile na halaman, ay humihina. Ang mga namamatay na halaman ay umalis sa populasyon. Sa proseso ng ontogenesis, maraming mga species ang nagbabago anyo ng buhay, pati na rin ang saloobin, ang antas ng paglaban sa mga kadahilanan sa kapaligiran.
kanin. 46. Mga kondisyon ng edad ng plantain medium (ayon kay L.A. Zhukova, 1980):
j- kabataan; ako- wala pa sa gulang; v - birhen; g- generative na kabataan; g2– generative middle age; g 3 - generative old; ss- subsenile; s- may edad na
Sa mga hayop, ang mga pagkakaiba sa pagitan ng mga pangkat ng edad ay napakahalaga at partikular sa mga species. Sa mga populasyon ng bank voles (Clethrionomys glareolus), ayon kay Shilov (1997), ang mga indibidwal ng spring at summer cohorts ay mabilis na nag-mature, maagang nag-asawa, at nakikilala sa fecundity, na nag-aambag sa pagtaas ng laki ng populasyon at pagtaas ng saklaw nito. Gayunpaman, ang kanilang mga ngipin ay mabilis na nabubura, sila ay tumatanda nang maaga at nabubuhay halos 2-3 buwan. Ang isang maliit na bilang ng mga indibidwal ay nabubuhay hanggang sa tagsibol ng susunod na taon. Bilang isang patakaran, ang mga hayop ng pinakabagong henerasyon ay taglamig. Ang mga ito ay may maliit na sukat ng katawan, higit na kakaunti ang relatibong masa ng karamihan lamang loob(atay, bato), nabawasan ang rate ng pagkasira ng ngipin, ibig sabihin, ang isang matalim na pagsugpo sa paglaki ay ipinahayag. Bilang karagdagan, mayroon silang napakababang dami ng namamatay sa taglamig. Ayon sa physiological state, ang mga wintering vole ay tumutugma sa humigit-kumulang isang buwang gulang na mga specimen ng mga henerasyon ng tagsibol-tag-init. Nanganak sila at malapit nang mamatay. Ang kanilang mga inapo ay mga indibidwal ng maagang tagsibol cohorts, na nakikilala sa pamamagitan ng maagang pagkahinog at fecundity, mabilis na lagyang muli ang populasyon na thinned sa panahon ng di-reproductive panahon, pagsasara ng taunang cycle.
Dahil sa mga biyolohikal na katangian ng hibernating na mga indibidwal, ang mga gastos sa enerhiya ay nababawasan sa pinakamababa sa pinakamahirap na panahon para sa populasyon. Matagumpay nilang "i-drag" ang populasyon sa taglamig. Ang isang katulad na pattern ay nabanggit sa iba pang mga rodent species. Sa steppe lemmings (Lagurus lagurus), na ipinanganak noong Mayo, ang average na edad ng pag-abot sa sekswal na kapanahunan ay 21.6 na araw, at ang mga ipinanganak noong Oktubre, 140.9 na araw. Ayon kay Schwartz, ang karanasan ng masamang kondisyon ay nangyayari sa isang estado ng "conserved youth". Ang pagtaas sa habang-buhay ng mga rodent ng late cohorts ay hindi dahil sa kaligtasan ng buhay sa katandaan, ngunit sa pamamagitan ng pagpapahaba ng physiologically youthful period.
Ang proseso ng paglipat ng isang halaman o hayop mula sa isang virginal state patungo sa isang generative state ay tinutukoy ng isang partikular na genetic program at kinokontrol ng maraming mga kadahilanan. Para sa mga halaman, ito ay pangunahing temperatura, tagal liwanag ng araw, pati na rin ang posisyon sa phytocenosis. Ang simula ng adulthood ng mga indibidwal sa coeval cenoses ng Siberian fir (Abies sibirica) ay umaabot mula 22 hanggang 105 taon. Nabanggit na ang pagsisimula ng mga unang generative na organo sa coniferous species ay nangyayari sa panahon ng pinakamataas na paglaki ng puno sa taas, pati na rin sa panahon ng masinsinang paglaki ng radial ng puno ng kahoy. Ang mas mabilis na paglaki ng curve ay tumataas, mas maaga ang makahoy na halaman ay pumasok sa reproductive phase. Ang mga pagbabago sa pisyolohikal at istruktura sa mga halaman ay nauugnay sa pinakamataas na linear na pagtaas sa taas. Ang mabilis na paglaki ay nagbibigay-daan sa mga halaman na makamit ang isang tiyak na istrukturang morphological at mga linear na sukat sa maikling panahon. Sa pagpapalambing ng rurok ng paglago sa taas dahil sa muling pamamahagi ng mga plastik na sangkap, nangyayari ang matatag na pamumulaklak at fruiting. Ang mga halamang damo ay nagsisimulang magbunga din sa isang tiyak na halaga ng threshold ng vegetative mass at pag-unlad ng mga organo ng imbakan.
Ayon kay M.G. Popov, habang ang dami ng meristem ay nagsisimulang bumaba at "ang katawan ay nakakakuha ng isang shell, isang baluti ng mga permanenteng tisyu", ang kakayahang lumaki ay bumababa, ang proseso ng pagbuo ng generative ay nagsisimula, at sa karagdagang pag-ubos ng meristem, ang pagtanda ay nangyayari. Ang mekanismo ng hindi pangkaraniwang bagay na ito ay napaka kumplikado at hindi lubos na nauunawaan. Ipinapalagay na ang dami ng mga pagbabago sa metabolismo ay humahantong sa pag-activate ng mga inert genes, ang synthesis ng tiyak na RNA at qualitatively bagong reproductive proteins. Oo. Ipinakita ni Altukhov na mas malaki ang proporsyon ng "heterotic" na mga gene ay kasama sa mga proseso ng paglaki at pagdadalaga, mas malaki ang paggasta ng enerhiya ng organismo sa pregenerative period ng ontogenesis at ang mas maagang sekswal na kapanahunan ay nangyayari.
Spectra ng edad. Ang mga istruktura ng edad ng mga populasyon ay ipinahayag sa anyo ng spectra ng edad na sumasalamin sa distribusyon ng mga indibidwal sa isang populasyon ayon sa mga estado ng edad. Ang pag-aaral ng istraktura ng edad ay nagsisimula sa pagtatatag ng isang pangunahing spectrum ng edad. Base spectrum ng edad gumaganap bilang isang sanggunian (karaniwan), kung saan inihahambing ang mga kondisyon ng edad ng mga pinag-aralan na populasyon ng isang partikular na species. Ito ay itinuturing na isa sa mga biological indicator ng species, at ang mga deviation ay sumasalamin sa estado ng isang partikular na cenopopulation.
Mayroong apat na uri ng basic spectra (Fig. 47). Sa loob ng bawat uri, maraming mga pagpipilian ang nakikilala depende sa mga pamamaraan ng pagpapanatili ng sarili, ang kurso ng ontogenesis ng mga indibidwal at ang mga tampok ng pagpapatupad nito sa phytocenosis.
Kaliwang spectrum sumasalamin sa pamamayani sa populasyon ng mga indibidwal ng pregenerative period o isa sa mga pangkat ng edad nito. Karaniwan para sa mga puno at ilang halamang gamot.
Unimodal simetriko spectrum sumasalamin sa presensya sa populasyon ng mga indibidwal sa lahat ng edad na estado na may isang pamamayani ng mga mature generative na indibidwal, na kadalasang ipinahayag sa mga species na may mahinang pagtanda.
spectrum ng kanang kamay nailalarawan ng isang maximum ng mga lumang generative o senile na mga indibidwal. Ang akumulasyon ng mga matatandang indibidwal ay kadalasang nauugnay sa mahabang tagal ng kaukulang mga estado ng edad.
kanin. 47. Mga uri ng base spectra ng cenopopulations (average indicators) (mula sa L.B. Zaugolnova, L.A. Zhukova, A.S. Komarova, O.V. Smirnova, 1988):
a-kaliwa-panig (meadowsweet elmous); b - unimodal simetriko (Valisan fescue); sa– kanang bahagi (meadow fescue); g - two-peaked (pinnate feather grass)
Bimodal (two-peak) spectrum ay may dalawang maxima: isa - sa batang bahagi, ang isa pa - sa komposisyon ng mga mature o lumang generative na halaman (dalawang modal group). Ito ay tipikal para sa mga species na may makabuluhang habang-buhay at isang mahusay na tinukoy na panahon ng pagtanda.
Ang ratio ng mga pangkat ng edad. Ayon sa ratio ng mga pangkat ng edad, ang mga invasive, normal at regressive na populasyon ay nakikilala. Ang pag-uuri ay iminungkahi ni Rabotnov alinsunod sa tatlong yugto sa pagbuo ng cenopopulation bilang isang sistema: paglitaw, buong pag-unlad at kumukupas.
Ang populasyon ay invasive pangunahing binubuo ng mga kabataan (pregenerative) na mga indibidwal. Ito ay isang batang populasyon, na kung saan ay nailalarawan sa pamamagitan ng proseso ng pag-unlad ng teritoryo at ang pagpapakilala ng mga simulain mula sa labas. Siya ay hindi pa kaya ng self-sustaining. Ang ganitong mga populasyon ay karaniwang katangian ng mga paglilinis, mga nasunog na lugar, at mga nababagabag na tirahan. Sila ay matagumpay na umuunlad lalo na sa bukid pagkatapos ng tuluy-tuloy na pag-aararo. Bilang karagdagan sa mga lokal na species, ang mga invasive cenopopulations ay bumubuo ng woody introduced species. Ang Irga spiky, vesiculate califolia, banks pine, ash-leaved maple at ilang iba pang mga species ay ipinakilala sa natural na hindi nababagabag o bahagyang nababagabag na cenoses, nang hindi gaanong naaapektuhan ang mga ito. pangkalahatang istraktura. Ang proseso ng pagpapatupad ay napaka kumplikado, na nauugnay sa maraming basura. Ang paghahasik sa sarili ng balsam fir, kabilang ang mga seedlings, juvenile, immature, at virginal na mga halaman, ay hanggang 40000 ind./ha sa ilalim ng oxic na lumalagong mga kondisyon (left-handed spectrum). Sa paglipas ng 12 taon, bumaba ito sa 14 na libo, at sa susunod na 9 na taon, ang bilang nito ay bumaba sa 6 na libong ind./ha. Ang pagkuha sa ilalim ng canopy ng layer ng puno, ang mga virginal na halaman ay nailalarawan sa pamamagitan ng mabagal na pag-unlad, marami ang pumapasok sa pangalawang dormancy.
Normal ang populasyon kasama ang lahat (o halos lahat) ng pangkat ng edad ng mga organismo. Nag-iiba sa paglaban, ang kakayahang mapanatili ang sarili sa pamamagitan ng binhi o vegetative na paraan, ganap na pakikilahok sa istraktura ng biocenosis, kalayaan mula sa panlabas na supply ng mga simula. Ang mga populasyon na ito ay normal na buong miyembro o normal na hindi kumpleto. Ang mga populasyon na may buong spectrum ng edad ay isang katangian ng mga itinatag na komunidad.
Ang populasyon ay regressive 2
Mas tamang tawagin itong "regressing population".
Ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng pamamayani ng mga post-generative age group ng mga indibidwal. Ang mga juvenile ay wala. Sa ganoong estado, nawawalan ng posibilidad ang mga populasyon ng pagpapanatili sa sarili, unti-unting bumababa at namamatay. Ang mga regressive na populasyon ng drooping birch sa mga kagubatan ay kinabibilangan ng marami sa mga pinakalumang kagubatan ng birch, kung saan ang mga species ay hindi muling nabubuhay sa ilalim ng birch canopy, at spruce undergrowth, na bumubuo sa invasive na populasyon nito, ay umuunlad nang sagana. Ang nag-iisang puting fir cenopopulation sa Belarus (Belovezhskaya Pushcha) ay lumabas na nasa isang degrading estado, pangunahin dahil sa pagbawi ng swamp massif.
Ang mga estado ng edad ay sumasalamin sa dinamikong estado ng populasyon. Sa pag-unlad nito, kadalasang dumadaan ito sa mga invasive, normal at regressive na yugto. Sa bawat kaso, ang istraktura ng edad ng populasyon ay tinutukoy ng mga biological na katangian ng mga species at depende sa mga kondisyon sa kapaligiran. Dapat itong gabayan ng pagsasamantala sa natural na populasyon ng mga hayop at halaman.
Ang halaga ng iba't ibang kalidad ng mga kondisyon ng edad. Ang iba't ibang nutritional spectra ng mga indibidwal ng mga pangkat ng edad ay nagpapalambot sa mga intraspecific na pakikipagkumpitensya na relasyon, ang mga mapagkukunan ay ginagamit nang mas ganap, at ang paglaban ng populasyon sa mga salungat na salik sa kapaligiran ay tumataas, dahil ang mga indibidwal na may iba't ibang edad na estado ay may iba't ibang potensyal na adaptive. Ang mga tadpoles, halimbawa, ay mga aquatic phytophage, ang mga palaka ay mga zoophage na nangunguna sa isang terrestrial na pamumuhay. Ang mga adult na indibidwal ng May beetle (Melolontha hippocastani) ay kumakain sa mga dahon ng mga puno, ang larvae ay kumakain sa humus at mga ugat ng halaman. Ang mga cohorts ay nakakulong sa iba't ibang mga layer ng lupa at, depende sa temperatura at halumigmig nito, at ang pagkakaroon ng pagkain, ang mga beetle ay lumilipad sa iba't ibang oras, na nagbibigay sa populasyon ng maraming mga diskarte sa adaptive. Ang pagkain ng cabbage butterfly (Pieris brassicae), ang pinakamalaking sa mga lokal na puti ng hardin, ay ang nektar ng mga cruciferous na halaman, ang pagkain ng mga caterpillar ay mga dahon ng repolyo. Kasabay nito, ang mga batang caterpillar, kulay-abo-berde, na may mga itim na tuldok at isang mapusyaw na dilaw na guhit sa gilid ng likod, ay nag-scrape off ang laman ng dahon; ang mga nasa hustong gulang na indibidwal ay gumagawa ng mga butas sa mga dahon ng maliliit na butas; mga uod ng mas matandang edad, pininturahan kulay berde, na may maliliwanag na itim na batik at tatlong matingkad na dilaw na guhit, kainin ang buong dahon, maliban sa malalaking ugat. Larvae mas batang edad Ang mga karaniwang oso (Gryllotalpa gryllotalpa) ay kumakain ng humus at mga ugat ng halaman na tumutubo sa nesting chamber. Ang pangunahing pagkain ng mas lumang larvae at matatanda ay earthworms, insect larvae, underground na bahagi ng mga halaman, na nagiging sanhi ng malaking pinsala sa mga nilinang halaman, lalo na sa mga hardin ng gulay at greenhouses.
Mahalaga rin ang heterogeneity ng edad para sa pagpapalitan ng impormasyon sa pagitan ng mga indibidwal at nagsisilbi sa mga layunin ng pagpapatuloy sa populasyon.
4.4. Istraktura ng kasarianIstraktura ng kasarian- ang ratio ng bilang ng mga lalaki at babae sa magkaibang grupo ayon sa idad populasyon. Ito ay tipikal para sa mga populasyon ng mga dioecious na indibidwal (ito ay pinaka-malinaw na ipinahayag sa mga arthropod at vertebrates) at mga dioecious na halaman, na bumubuo ng humigit-kumulang 4% sa temperate zone ng hilagang hemisphere. Ayon sa kaugalian, ang istraktura ng kasarian ng mga populasyon ng binhi ng halaman ay tinutukoy ng ratio ng mga indibidwal na may pistillate, staminate, at bisexual na mga bulaklak. Ang programa para sa pagbuo ng pistillate at staminate na mga bulaklak ay medyo kumplikado. Ang kasarian ng bulaklak ay kinokontrol ng konsentrasyon ng mga auxin sa mga ugat ng mga halaman, na kinokontrol ng antas ng ploidy ng mga genome, pati na rin ng signal na nagmumula sa panlabas na kapaligiran. Halimbawa, sa abaka (Cannabis sativa) sa ilalim ng mababang liwanag at kakulangan ng kahalumigmigan, ang mga halaman na may mga bisexual na bulaklak ay lumilitaw na may medyo mataas na dalas.
Ang istrukturang sekswal ay pabago-bago, malapit na nauugnay sa istraktura ng edad ng populasyon at mga kondisyon ng pamumuhay ng mga indibidwal. Pangunahing ratio ng kasarian ay tinutukoy sa panahon ng pagbuo ng mga zygotes sa pamamagitan ng mga genetic na mekanismo batay sa heterogeneity ng sex chromosomes (X- at Y-chromosomes) (Fig. 48). Sa mga mammal at sa maraming species ng iba pang mga hayop, ang mga babae ay homogametic (ang hanay ng mga sex chromosome XX), habang ang mga lalaki ay heterogametic (XY).
kanin. 48. Scheme ng genetic mechanism ng sex determination sa halimbawa ng gamete fusion sa mammals (mula sa I.A. Shilov, 1997)
Sa mga ibon at butterflies, sa kabaligtaran, ang heterogametic sex ay kinakatawan ng mga babae, habang ang mga lalaki ay homogametic. Sa proseso ng meiosis, posible ang iba't ibang kumbinasyon ng mga sex chromosome na nakuha mula sa iba't ibang mga magulang, na tumutukoy sa kasarian ng bawat indibidwal sa mga supling. Sa kasong ito, karaniwang may katumbas na ratio ng kasarian (1:1). Ang tanging mga mammal na may genetically determined na labis ng mga babae sa kanilang mga populasyon ay ang wood lemming (Myopus schisticolor) at ang hoofed lemming (Dicrostonyx torquatus). Sa mga species na ito, bilang karagdagan sa wild-type na X chromosome (X 0), mayroong isang mutant chromosome na nag-uudyok sa pag-unlad ng mga indibidwal na may XY karyotype sa kahabaan ng babaeng pathway. Ang mga babaeng ito ay malawak na ipinamamahagi sa mga populasyon at nakikilala sa pamamagitan ng pagkamayabong.
Gayunpaman, sa proseso ng pag-unlad, ang mga potensyal na kakayahan ng fetus ay nilabag ng pagkilos ng iba't ibang mga kadahilanan, at sa pagsilang ang tunay na ratio ng mga lalaki at babae na mga indibidwal ay lumalabas na naiiba. Ang ratio na ito sa mga bagong silang at kabataan ay pangalawang sex ratio. Ang mekanismo ng redefinition ng kasarian sa ilalim ng impluwensya ng mga kadahilanan sa kapaligiran, mga sanhi ng physiological, iba't ibang dami ng namamatay ng mga fetus ng iba't ibang kasarian, na pinatong sa genetic conditioning, ay lalo na binibigkas sa mga yugto ng embryonic at larval ng ontogenesis. Kaya, sa maraming uri ng mga reptilya, ang temperatura ng pagpapapisa ng itlog ay pangunahing kahalagahan para sa pagbuo ng kasarian. Sa mga buwaya, pantay na bilang ng mga lalaki at babae ang lumilitaw sa temperatura ng pugad na 32–33 °C. Na may higit pa mababang temperatura(sa ibaba 31 ° C) mga babae lamang ang bubuo, mas mataas (sa itaas 33.5 ° C) - mga lalaki lamang. Sa marine worm (Bonellia viridis), ang free-floating larvae sa tubig ay nagiging mga babae. Ang larvae, na nakakabit sa proboscis ng isang babaeng nasa hustong gulang sa ika-4-6 na araw ng pag-unlad at naiimpluwensyahan ng mga sangkap na kanyang inilalabas, ay nagiging mga lalaki.
Ang isang pagbabago sa bilang ng mga lalaki at babae na mga indibidwal ay nagaganap din sa proseso ng ontogeny ng mga indibidwal sa isang populasyon. Bilang resulta, sa mga matatanda sa populasyon, isang bago tersiyaryong ratio ng kasarian, na tinutukoy ng iba't ibang dahilan. Maaaring ito ay resulta ng differential mortality ng mga lalaki at babae. Kaugnay ng tumaas na dami ng namamatay ng mga lalaking bison sa Belovezhskaya Pushcha, mula noong 1983, nagkaroon ng posibilidad na bawasan ang bilang ng mga mature na lalaki. Ang ratio ng kasarian ay 1:1.6, at sa mga matatanda - 1:2.3. Mas marami ang mga lalaki sa populasyon ng mga bihirang (endangered) na ibon. Kadalasang namamatay ang mga babae sa mga pugad habang nagpapapisa. Ang stress, mabigat na pisikal na aktibidad ay nagpapaikli sa kanilang pag-asa sa buhay.
Ang ratio ng kasarian ay nakasalalay din sa mga katangian ng pag-unlad ng mga species. Halimbawa, polychaete (Ophryotrocha puerlis) at gastropod(Crepidula plana) sa simula ng pagdadalaga na may maliliit na sukat ng katawan ay mga lalaki, at sa pagtaas ng laki ay nagsisimula silang gumawa ng mga itlog. Sa ilang mga species ng isda, ang mga kabataan ay gumaganap bilang mga lalaki, at ang mga matatanda ay gumaganap bilang mga babae. Ang ekolohikal na kumplikadong istraktura ng mga populasyon sa ilang mga species ay nakakamit dahil sa pagkakaroon ng mga dwarf form sa populasyon kasama ang mga indibidwal na may normal na laki. Sa mga tunja (Salvelinus leucomaenis), ang mga dwarf na lalaki ay hindi gumagawa ng karaniwang paglipat sa dagat para sa ibang mga indibidwal. Ang pagpaparami ay nangyayari sa murang edad. Pagkatapos ng pagpaparami, ang mga indibidwal ay hindi namamatay, ngunit patuloy na umuunlad tulad ng mga ordinaryong kabataan (Yablokov, 1987).
Ang isang mahalagang papel sa pagpapasiya ng kasarian sa mga dioecious na halaman ay ginagampanan ng mga kondisyong ekolohikal at coenotic, lalo na ang trophicity at kahalumigmigan ng lupa. Ang mga lalaki ay mas nangingibabaw sa matinding kondisyon na may mababang antas ng sigla, na nabanggit sa cenopopulations ng sorrel (Rumex acetosella) at iba pang mala-damo na species. Higit na hinihingi ng mga babae ang yaman ng lupa. Ayon sa aming data, nanaig ang mga ito at kapansin-pansing mas mataas sa masaganang sariwang lupa sa mga cenopopulasyon ng nakakatusok na kulitis. Sa ilang mga cenopopulasyon, ang mga babae at lalaki ay bumubuo ng dalawang canopy. Ang ratio ng mga lalaki at babae na indibidwal ng karaniwang marchantia (Marchanthia polymorpha) ay nakasalalay sa antas ng kahalumigmigan. Sa pagtaas ng kahalumigmigan, ang proporsyon ng mga lalaki ay tumataas nang husto.
Ang mga ratio ng kasarian ay malawak na nag-iiba sa mga species. Sa maraming mga mammal, isda, ang ratio ng tersiyaryo ay 1:1, sa mga tao ang pangalawang ratio ay 1:1, ngunit sa edad ay lumilipat ito patungo sa mga kababaihan dahil sa kanilang mas mahabang buhay. Ang pangalawang ratio ng kasarian sa mga populasyon ng penguin ay 1:1, ang tersiyaryo ay 1:2. Ang gray monitor lizard ay may 22 babae para sa 65 lalaki. Ang labis na mga babae ay naobserbahan sa mga populasyon ng lemming. Sa mga paniki, pagkatapos ng taglamig, ang proporsyon ng mga babae kung minsan ay bumababa sa 20%, at sa ilang mga ibon (pheasants, great tits), isang mas mataas na dami ng namamatay ay katangian ng mga lalaki. Ayon kay F.S. Kokhmanyuk, noong 1976 ay nanaig ang mga babae sa populasyon ng Minsk, Grodno at Armavir ng Colorado potato beetle (higit sa 90%); sa Gomel, Brest at Sochi - mga lalaki (70–91%). Nang sumunod na taon, sa populasyon ng Grodno ng mga species, ang ratio ng kasarian ay 1:1.
Sa mga populasyon, ang isang indibidwal na takbo ng pagbabago ng ratio ng kasarian ay ipinahayag. Ang hindi pangkaraniwang bagay na ito, na napaka-dynamic at multifactorial, ay humahantong sa isang komplikasyon ng istraktura ng populasyon. Ang bawat populasyon ay nailalarawan hindi lamang ng isang tiyak na numerical ratio ng mga lalaki at babae sa magkaibang mga istruktura ng edad, ngunit gayundin ang proporsyon ng iba't ibang uri ng mga lalaki at babae, ang proporsyon ng mga sterile na indibidwal, pati na rin ang mga indibidwal na may iba't ibang hanay ng mga sex chromosome (Yablokov, 1987). Tinutukoy ng ratio ng kasarian ang intensity ng pagpaparami at ang pangkalahatang potensyal na biyolohikal ng populasyon (Shilov, 1997).
V.N. Bolypakov at B.S. Si Kubantsev, na nagbubuod ng materyal sa mga katangian ng sekswal na istraktura ng mga hayop, ay nakikilala ang apat na uri ng dynamics ng sekswal na istraktura ng populasyon.
Hindi matatag na komposisyon ng kasarian katangian ng mga hayop na may maikli ikot ng buhay, mataas na fecundity at mortality (sa mga mammal ito ay tipikal para sa insectivorous species). Ang ratio ng kasarian (pangalawa at tersiyaryo) ay madalas na nagbabago sa iba't ibang tirahan at sa medyo maikling panahon.
Komposisyong pinangungunahan ng lalaki katangian ng mga mandaragit na hayop na may binibigkas na paraan ng pangangalaga para sa mga supling, na ang mga populasyon ay hindi umabot sa isang mataas na density.
Komposisyong pinangungunahan ng babae Ito ay nabanggit sa gayong mga hayop, ang mga lalaki ay may mas maikling pag-asa sa buhay at bahagyang namamatay sa ilalim ng masamang mga kondisyon. Ang buhay ng mga babae ay mas mahaba, ang pagkamayabong ay mababa (ungulates, pinnipeds).
Komposisyon na may medyo pantay na bilang ng mga lalaki at babae katangian ng lubos na dalubhasang mga hayop, kadalasang may mataas na pagkamayabong (desman, nunal, beaver, atbp.).
Biological heterogeneity ng lalaki at babae na indibidwal. Tinahak ng kalikasan ang landas ng paghihiwalay ng mga kasarian, na nagpapahintulot, gaya ng sinabi ni Schwartz (1980), nakakagulat na pagmamalabis sa pamamagitan ng paghahati ng mga indibidwal ng isang species sa dalawang genetically distinct na grupo (lalaki at babae). Ang mga pagkakaiba sa pisyolohikal ay humahantong sa pagkakaiba-iba ng ekolohiya, na isang garantiya ng pagpapanatili ng heterogeneity ng populasyon, lalo na sa labis na hindi kanais-nais na mga kondisyon sa kapaligiran.
Ang biological heterogeneity ng mga lalaki at babae na indibidwal ay ipinakita sa antas ng paglaban sa mga kadahilanan sa kapaligiran, sa mga katangian ng paglago, pagdadalaga, mga reaksyon sa pag-uugali, pamumuhay. Ang mga babaeng halaman ay nakikilala sa pamamagitan ng kanilang malaking sukat, haba ng shoot, laki at hugis ng dahon, istraktura ng korona, mas mahusay na pag-unlad ng mga sistema ng ugat, mas mataas na kapasidad ng pagbabagong-buhay, pati na rin ang mas malaking pangangailangan sa kayamanan ng lupa at nito. rehimen ng tubig. Dahil sa mas mataas na antas ng pagtutubig ng tissue, sila ay mas mesophilic na mga organismo. Ang mga lalaking indibidwal ay nailalarawan sa pamamagitan ng higit na paglaban sa tagtuyot, pagiging sensitibo sa masamang epekto ng mababang temperatura, impeksyon, at mga nakakalason na sangkap. Ang mga pagkakaiba sa kasarian sa mga hayop ay natukoy kahit na may kaugnayan sa akumulasyon ng mabibigat na metal, halimbawa, sa mga lalaking swimming beetle (Dytiscus marginalis). Sa ibang mga klase may mga pagkakaiba sa nutrisyon, na binabawasan ang intraspecific na kumpetisyon. Kaya, ang mga babaeng lamok (pamilya Culicidae) ay sumisipsip ng dugo, habang ang mga lalaki ay hindi kumakain, o kumakain lamang ng hamog o nektar. Ang hindi pantay na haba ng tuka sa mga lalaki at babae ng ilang mga ibon ay ginagawang posible para sa mga indibidwal ng mga species na kumain ng iba't ibang mga insekto, at ang iba't ibang hugis ng mga tuka ay pinapasimple, ayon sa pagkakabanggit, ang magkasanib na pagkuha ng mga insekto mula sa ilalim ng balat.
M.G. Naniniwala si Popov (1983) na ang sekswal na proseso ay walang pangunahing layunin ng pagpaparami, ito ay katangian ng lubos na organisadong mga nilalang, ngunit kahit na sila, tulad ng mga insekto, ay maaaring umunlad nang walang pagpapabunga. Itinuring ito ni Popov bilang isang "permanenteng kagamitan ng pagkakaiba-iba" na nagbibigay ng adaptasyon.
- Mga pamantayan at snip ng gas supply Anong uri ng gas pipeline para sa mga gusali ng tirahan
- Armed Forces of the Russian Federation: ang mga residente ng isang apartment building ay hindi karapat-dapat na gamitin ang guest parking sa courtyard ng bahay para sa permanenteng paradahan ng kanilang mga sasakyan
- Advanced na pagsasanay sa pabahay at mga serbisyong pangkomunidad Mga kurso sa pabahay at mga serbisyong pangkomunidad
- Ipakilala natin ang bata sa mga damit sa Ingles